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下面呢就给大家介绍两个起源啊
一个是线粒体的起源。线粒体大家都知道吧?
细胞里边,真核细胞里边的一个细胞器啊 额,就是像这样一个小小的,它的来源是什么
这个在100多年前,就有人注意到 觉得它的这个行为
很像原核生物,很像细菌
人们便猜测说,这个线粒体可能是起源于原核细胞
啊这个有很多论文哈,都
说到了这件事,然后呢人们就在线粒体里边发现了DNA
它这个里边DNA是一个环状的 就像细菌里边,质粒里边的那个DNA是环状的
那么这些因素加在一起,人们就觉得它很可能是来源于细菌的
它怎么来的呢?人们就提出了一种叫内共生的学说
endosymbiotic,它是这个,它的产生就是因为有一个真核细胞
吞噬了一个细菌,这个细菌就在他这个host
cell里边,留了下来,它跟
寄主的这个细胞不断的磨合,然后就成了寄主细胞的一部分 啊,它给这个寄主细胞干活,寄主细胞也给它干活
互惠互利,慢慢的就成了寄主细胞的一部分,就变成了线粒体 线粒体现在是个非常非常重要的细胞器,它是
能量工厂,大家都知道,这就是这个线粒体的 简单的给你们介绍了一下
啊它的产生的这个内共生的学说,它的来源 好了,有没有问题呢?当然有。它是单起源的还是多起源的?
也就是说,现在真核细胞里面绝大部分,绝大部分
都有线粒体。它们是一次起源的吗?还是多次起源的
你说它是来自于原核生物,它是来自于哪一类的原核生物啊?
是吧,你是可以解决这样的问题的。我如果把这个问题扔给你们 让你们来给我提供证据,你们怎么做?
你给我提供证据呀,内共生,它是来自于细菌,这还不好想啊?
测序呀,对不对?你把,我刚才说了
线粒体里头有DNA,你把它序列一测,然后你就测细菌呗,看哪个细菌跟它近呗
对不对?这是可以做的,全基因组的,现在测一个序所以应该是比较容易了
其实这个工作早就做了,你现在测序变得非常强大了,之前就有人做
人们发现最接近真核生物线粒体的 原核生物是一个立克次体,Rickettsia
可以引起这个斑疹伤寒的一种
病原菌其实是,叫立克次体,其实就是用它的这个
学名翻译过来的,反正细菌差不多看上去都一样
它确实是一种致病菌,这当然也是一类 关于它的来源哈,就说这一类的原核生物
到底是谁最接近古老的那个被吞噬进去的细菌
这是有争议的,但是现在做来做去,还是发现跟
立克次体这一类细菌最接近的,跟它亲缘关系比较近的这一类细菌
是最接近我们现在真核细胞里边线粒体的基因组的
啊我们不能说它就是祖先,这一点我要跟大家强调一下
做演化研究的时候,你不能说你这个松树就是
被子植物的祖先,不能这么说的 你只能说,哪一类的裸子植物最接近被子植物的祖先类型
因为它现成的你不能说啊黑猩猩是我们的祖先,这不可以的
只能说,黑猩猩跟我们共享一个祖先 也许黑猩猩的一些形状跟我们共同的祖先更接近
这是可以说的啊,这个我要反复的强调,因为经常有人
经常有同学写来一些关于演化的 部分,论文的部分让我来看,这是经常犯的错误
你们上完我的课,这个错误不要再犯。好,现在人们已经找到了一类
最接近真核生物线粒体基因组的细菌
就是跟立克次体,跟这个物种,或者是跟这个物种很接近的一类
细菌,这是一篇Nature的论文,1998年
人们还去找这个单起源的问题,它是多起源还是单起源的问题的证据
刚才就说了,这个细菌你可以今天说这个物种,明天说那个物种
找来找去都是在这一大类里面,亲缘关系比较近的这一类细菌里边
你还定不下来是单起源还是多起源 人们从什么角度去找呢?就去找在真核生物里面
哪一个物种它的线粒体是比较古老的
就含有一些比较古老的特征,它去看这个 哎结果还就真就找着了,有一个叫这个我把它翻成美国虫啊
这个看,说起来好说一点,不用面对这么长的学名了
这是一个单细胞的原生动物
啊,就是很多原生动物都是单细胞的嘛,它只有一个线粒体 一个细胞只有一个线粒体,人们就把这个线粒体
拿来测序,看看它里边到底编码些什么东西 这也是一篇Nature的还是
它做下来的结果呢我就很简单的给大家看一下 我们先来看一些不同的生物它的线粒体的基因组的大小
很有意思啊,你看这是疟原虫 疟原虫的基因组的大小只有6个KB
它才编码5个基因,因为它全部在用 人的,用它的host的这个基因
用host的细胞替他干活,所以要被 疟原虫感染了那是非常难受的,整个的都为他工作了
人的线粒体的基因组的大小是16.6个kb
然后编码的基因也不多,十多个,但是它很重要 其实在细菌
被吞噬了以后是吧变成真核细胞的一部分以后 它里边大量的基因就跑到了细胞核里去了
这是有证据的,因为在你要做人的基因组里边你会发现很多基因
跟立克次体里边的那个基因很相似,这就是一个证据就说哦,它的线粒体的基因组原来很大
原来很多部分都跑到细胞核里了,这个证据是挺多的
所以人的线粒体里边的这个基因组最多就编码了10多个
我们再来看拟南芥,这是植物的,它的基因组挺大的,有300多个kb 也编码了比较多的基因,编码了32个基因
我们再来看这个美国虫的,啊我就打了框框的这个 它的基因组的大小
虽然不大,还没有拟南芥的大,只有69个kb 你看看它编码的基因,97个
这个97个就包含了所有疟原虫的、人的和植物的
现在所已知的这些生物的线粒体里边的基因
你在其他生物的线粒体基因组里面发现的所有的基因,美国虫的线粒体基因都能找到
所以人们觉得这是一个比较有力的证据
说明它是单起源的,如果多起源的话
你就会发现,啊,因为它这个来自不同的细菌嘛
所以你就可以发现在不同的这个生物里头比如说你最大的
这个美国虫的这个线粒体的基因组里面就不会把所有的其他的
生物的线粒体的基因都包含着,这是它的这个逻辑
所以它这个数据就告诉了我们说美国虫线粒体里面的基因组
可能就代表了一个最接近它的祖先的
这个细菌的基因组。也确实在这个美国虫的线粒体的基因组里头
它找到了一些基因的排序的方法,比如说ABCD 这样的排序方法在立克次体细菌里边也是ABCD
这个顺序也都一样,所以它有好几个证据来支持它的结论
就说OK我找到了一个最相似这个 有可能是线粒体祖先的,跟它最相似的,这个跟祖先最相似的这个细菌的
基因组,我也找到了一个现存的真核生物里面 最接近古老祖先的线粒体里面的基因组,这是
刚才这个线粒体的故事。所以现在呢我们刚才
说过的,这边就总结一下,就说你在不同的生物里面 线粒体里面能看到的基因,美国虫里面都有
如果你不同的来源的话,不会就剩下这么一套相同的 这个顺序,所以他得的结论呢,就是说线粒体的起源
可能是单系的,注意啊,这个都是用 可能,现在人们还在,继续在研究这个
所得到的证据也是差不多支持这样的结论,就是说线粒体 基因组的起源基本上是一个单系的起源
而且线粒体的起源要比叶绿体,待会我要讲叶绿体啊
让你们去推断一下,它要比叶绿体早还是晚?
线粒体是所有真核生物里面都有,叶绿体只在绿色的植物里头有
在藻类里头有 给你们判断一下,你们用你们的逻辑来判断一下哪个在先?
线粒体,对,所以现在一般的结论就线粒体 它的起源早于叶绿体,它的起源
大部分人倾向觉得它是一个单系起源。好,下面就该讲到叶绿体了
叶绿体啊,这个地方,是吧?
它的绿色的,因为里面有叶绿素,它的 大小也比线粒体要大一点
它是藻类跟绿色植物特有的一个细胞器
人里面我们没有,我们要有的话我们就可以不吃饭了,晒晒太阳就行,这个做不到
所以有叶绿体的这一类生物都是自养生物,它们能够自己制造养分
所有的绿色植物的这个叶绿体的基因组
都非常地保守,线粒体它基因组
有的比较保守,有的比较变化大,你看哈,从,从这个疟原虫到这个就
变化很大,只有5个基因的,有的有九十几个基因,但是植物里面的叶绿体基因组都是比- 较保守的
它的起源也一样,是内共生起源,也是在
19世纪末20世纪初的时候人们发现的
它的行为跟原核生物很接近,它的里头也有DNA
也是环状的基因组,这个都跟线粒体很像 它来源于什么?这个人们也有推测,这个就比较
好推测了,因为它能够进行光合作用 现在细菌里面能够进行光合作用的
就是蓝细菌,刚才跟你们说的哈,我那个岩石上有那个13C、12C的比例
比较不一样的,我推测它是来自于光合作用的产物 谁进行光合作用啊?蓝细菌,所以现在人们都推测
这个绿色的线粒体来源就来源于蓝细菌
当然来源于哪一类的蓝细菌,这是有争议的 到现在为止,人们都没有一个定论,哪一类蓝细菌
更接近于这个祖先 刚才线粒体给了一个,是吧?立克次体,这是有一个
大家都比较认可的一个研究成果 而这个呢就是说有好几类,待会我会给你们看一棵树哈
就是有,有好几类的这个蓝细菌
都有可能,但是它确实就是蓝细菌,这个是没有争议的
单起源还是多起源呢?同样的问题 长话短说,给你们看一个最近的一个研究结果
这图有点小,就给你们说一下 他用了还是比较多的这个基因的证据
他用了16个叶绿体 从那个16个叶绿体基因组里面
取了50个基因出来,就是说每一个叶绿体的基因组我拿50个基因
拿出来做树,就做成了这样一棵树,他把这个50个基因串在一起
同时呢他还做了另外一棵树,他拿核基因
用了100多个核基因,用了三十几个真核生物
也用了三十几个这个藻类、绿色植物
就做这个植物的树,所以他有两套,一套是 叶绿体的基因组,一套是核基因组
做两棵树,结果两棵树的结果都是一样,我就放一颗叶绿体的这个基因组在这
做在建树的同时,他还把蓝细菌的基因组也拿来
拿了这个15个蓝细菌的基因组,这就是这个
15个蓝细菌在下面,我给你们看树的时候
说了是吧?它最先出来的话,蓝细菌因为也可以作为它的外类群了啊 你看最先出来的就是蓝细菌,蓝细菌
然后这个整个的这一大支,两大支都是蓝细菌
所以蓝细菌自己组成了一个分支,而这个上面呢
是藻类和绿色植物,什么藻呢?这个是叫灰胞藻
这个红色的叫红藻,这个上面这个,这一支是绿藻 再上面就是植物,绿色植物
所以这个结果其实跟人们早先得到的一些 实验的结果差不多,也就是说绿色植物
它的起源是起源于绿藻 这个是你用什么做都是这个结论
而跟绿藻和绿色植物里面叶绿体基因组很像的呢
是红藻,然后就是灰胞藻
还有一些藻很有意思,比如说硅藻,听说过吧?硅藻的叶绿体
有四层膜,也就是说它吞噬了两次,它是一个次生的叶绿体
它第一个吃了一个叶绿体,然后另外一个生物来又把它整个吞下去
好,它就整个那个叶绿体它就有四层膜 所以就很复杂,它的来源就是你看得,看得出来
它来源不一样。但是红藻和灰胞藻和这个绿藻这些都是,我们把它叫primary
chloroplast,就是原生的这个叶绿体,它没有被再吃过
所以就是这样一棵树,所以这棵树其实
蛮清楚的,这就是一个单系类群,看见吧?
这边是它的祖先,祖先是在这个节点上
然后你看它所有的,你所做的类群都在这个里面,没有跑到
蓝细菌里面去吧?没有,所以这是很明确的一个单系类群 所以用这棵树呢,他所得出的结论呢,他说我支持
叶绿体是单系起源的这样的学说 这是一篇Current
Biology,2005年的,是比较新的,如果你对这个话题感兴趣的话
你可以去看这篇文献,它里面把以前的一些研究的
结论都放在里头,其实看文献有个窍门,就是说你找篇最新的
最近的,然后在里头你就可以找到以前的一些 老的文献,你看老的文献有的时候你不知道现在的发展
叶绿体现在也比较倾向于支持是单起源的
一开始人们为什么觉得犹豫呢?就是因为有硅藻啊这一类的
它吞过好几次,我就说嘛有一段时间那个肯定是大家打仗打得一塌糊涂,你吃我,我吃你
比较混乱。等到这个慢慢地这个战局已定,这个胜负已定
就出来这样的,就是有一类是叫primary 有一类叫secondary,因为它吃过好几次。我们把secondary给它
排除了以后,那么剩下的这个primary的看得出来就是单起源的
好,这是叶绿体。在叶绿体、线粒体这个起源方面
我觉得这个争议还会继续下去
特别是到底哪一类原核生物最接近线粒体或者叶绿体的祖先
特别是叶绿体,现在好几类蓝细菌都被提出来了 还不像线粒体比较清晰,这个还没有,离清晰还远着呢!
也许永远没有答案,因为你最早被吞进去的那个蓝细菌已经灭绝了
有这样的可能吧,对吧?你只能找越来越接近 这个原始祖先的类群。解决这个问题只有
两个,一个我找更多的类群测更多的序,有同学替我说了
你就测基因组呗,就不停地测呗,总有一天你会说“啊,我这个是最接近!”
当然你还是要用构建树的方法 你就可以看到,就是你做演化的话你其实是没有底的
你做出来一个,别人给你质疑一下,你就去拼命地再找证据,你就能找到了,你哇,又是一-
篇文章! 就是不断地接近真相,你只能不断地接近真相
我们把我们这个课小结一下,关于生命的起源
我觉得我个人认为还是在地球上的 你其实是有证据的,早期的这个化学演化、大分子的演化
你可以在实验室重复,而且你也可以想象当时的地球上确实有这样的环境
给你们说了几次辐射性的演化,就快速的,我讲的辐射性演化其实就是短期间内很多物种
产生了,它的机理到底是什么?现在人们还没有一个 一致的说法,这是有争议的话题
跟你们讲了线粒体的起源、叶绿体的起源以及支持它单系起源的一些证据
也跟大家说了这些争论的话题也许永远会继续下去,这就是
生物演化的这个魅力,你要在这个领域做研究的话,你会永远新鲜的觉得
这是几篇参考文献,我放在这,感兴趣的 同学可以去看一下。这节课就讲到这,谢谢大家!