[МУЗЫКА] [МУЗЫКА] Сегодня мы с вами рассмотрим тему, которая называется «Интеграция сигналов на нейроне». Мы будем рассматривать модельные условия, очень простые, только один-два входящих сигнала. Но перед тем как вернуться к конкретному материалу, мне бы хотелось привести только один пример важности этого сигнала. Мозжечок отвечает за регуляцию движения в нашем организме, и нарушения функции мозжечка всегда приводят к нарушениям двигательной функции нашего тела. В коре мозжечка имеются клетки, клетки Пуркинье. У них всего лишь аксон, а у нервной клетки всегда один аксон, и очень разветвленное дендритное дерево. Так вот, на дендритном дереве клеток Пуркинье по разным подсчетам заканчивается около 200 тысяч аксонов от других нервных клеток, от интернейронов. Поэтому дендритное дерево клеток Пуркинье представляет собой интегратор сигналов, поступающих к этой клетке. И в зависимости от взаимодействия этих поступающих клеток либо возникает потенциал действия, либо не возникает потенциал действия. Так вот, наша задача сегодняшнего занятия, сегодняшнего нашего интереса к тому, что я рассказываю, связана с интеграцией сигналов. Давайте вернемся опять к возбуждающему и тормозному постсинаптическому потенциалу. Они расположены на этом рисунке рядом. Один из них возбуждающий постсинаптический потенциал, или возбуждающее нервное окончание, и тормозное нервное окончание, которое формирует тормозный постсинаптический потенциал. Немного об ионных механизмах, лежащих в основе. Как вы догадываетесь или, вернее, уже знаете, возбуждающий постсинаптический потенциал связан с входящим током ионов натрия в клетку. А гиперполяризацию чем мы можем вызвать? Либо вхождением отрицательно заряженных ионов, и это обычно хлор, по хлорным каналам, по градиенту концентрации, либо потерей выходящим током ионов калия положительно заряженных ионов. Таким образом, формируется гиперполяризация. И вот посмотрите еще раз на тот рисунок, который мы смотрели в прошлом блоке, но, может быть, он остался не до конца в фокусе вашего внимания. Возбуждающий потенциал локальный достигает критического уровня деполяризации, и возникает потенциал действия — возбуждающий постсинаптический потенциал. Если приходит сигнал к тормозным нейронам, выделяющим медиатор, и которые обеспечивают развитие на постсинаптической мембране гиперполяризации, то при совместной активации этих сигналов происходит суммация, объединение электрических процессов, происходящих в данной точке мембраны, в основе которой лежит разнонаправленный ток ионов. Давайте посмотрим на последний рисунок. Нарисован возбуждающий постсинаптический потенциал без действия тормозного сигнала, приведена гиперполяризация, соответствующая тормозному постсинаптическому потенциалу, и в центре — суммация этих процессов, происходящих на плазматической мембране. И как вы видите, в данном случае потенциал не может достигнуть критического уровня деполяризации, и в этом случае не возникает потенциала действия. Таким образом, в этом месте произошла суммация процессов на плазматической мембране, которая будет уже отражена в возникновении или невозникновении потенциала действия. Это, если можно так сказать, суммация во времени. Давайте рассмотрим различные варианты суммации, которые могут происходить на нейроне. На этом рисунке вверху изображено дендритное дерево, электрическое устройство, которое позволяет нам регистрировать электротонические потенциалы, а также электроды, которые позволяют раздражать аксоны, подходящие к этому нейрону. В верхней части этого рисунка еще раз изображена суммация во времени, то есть если сигнал приходит в один и тот же момент времени, в одну и ту же точку на плазматической мембране. Обозначение I — это ингибиторный, тормозный потенциал, и обозначение буква E — это возбуждающий потенциал. Следующие два рисунка демонстрируют нам взаимовлияние этих потенциалов, если сначала приходит тормозный потенциал, а потом развивается возбуждающий, или, наоборот, возбуждающий, на фоне которого начинает действовать тормозный потенциал. Как мы видим, электрические процессы в данной точке плазматической мембраны меняются. Это суммация во времени, одновременное действие сигнала на плазматическую мембрану. Но есть еще и пространственная суммация, которая отражена в нижней части нашего рисунка. Ее надо пояснить. Здесь схематически изображен дендрит, который имеет некоторую физическую длину. В центре расположен синаптический вход, вход в синапс, который выделяет медиатор, оказывающий возбуждающее действие на этот нейрон. В более дальней части расположен тормозный нейрон и ближе к соме клетки. Посмотрите, если на первом рисунке вот этой диаграммы показана ситуация, когда работает, активирован только возбуждающий сигнал. Электротонические потенциалы, распространяясь по соме клетки, вызывают возникновение потенциала действия. Переходим к следующему рисунку. Одновременно с возбуждающим синаптическим входом активирован тормозный синаптический вход. Напомню, в основе их лежат изменения ионной проницаемости и распространяющиеся электротонические процессы. Тормозный вход будет оказывать влияние на величину возбуждающего потенциала, однако его влияние будет не столь радикальным, потому что он расположен дальше от сомы клетки, в которой возникает потенциал действия. И теперь обращаем наше внимание на самый нижний рисунок. На этом рисунке представлена схема, в которой активирован самый близкий тормозный вход, близкий по отношению к соме клетки. Возбуждающий сигнал тот же самый, однако возбуждение тормозного сигнала между возбуждающим и сомой клетки приводит к существенному ослаблению возбуждающего сигнала. И потенциал действия в этой ситуации не развивается. Количество линий, которые мы наблюдаем в теле клетки, отражают в определенной степени, количественной, конечно, в модельных условиях, те процессы, о которых я рассказывал. Таким образом, в зависимости от расположения аксонов, оказывающих возбуждающее или тормозное действие, у нас может происходить суммация этого сигнала на соме клетки и возникновение или невозникновение потенциала действия, который потом распространяется по аксону, переходит на одну клетку, вторую, третью клетку, образуя нервные сети. И вот о нервных, о самых простых закономерностях уже нервных сетей, мы с вами посмотрим эти свойства в следующем занятии.
