Neste curso, os estudantes aprendem a reconhecer e a aplicar conceitos básicos que governam as funções integradas do corpo (como um organismo intacto) nos nove sistemas de órgãos do corpo.
Reabsorption and Secretion
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Do curso por Duke University
Introdução à Fisiologia Humana
1800 classificações
Na lição
The Urinary System
Welcome to module 11 and the last organ system to be covered in this course! In this module, we turn our attention to the urinary system and specifically to the functions of the kidney, a filter of the blood. The kidney is a complicated organ whose actions integrate with those of the cardiovascular system to maintain blood pressure and with the respiratory system to maintain acid-base balance. As we progress through this module, we consider the mechanisms by which the kidney regulates the water content and the electrolyte content of the body. We focus on the roles of the normal kidney but also consider changes in homeostasis due to either disease or drugs. The last lesson of this module considers the role of the kidney in regulating acid-base balance of the body and its integration with the respiratory system.
The things to do this week are to watch the 6 videos, to answer the in-video questions, to read the notes, and to complete one problem set (urinary system). In this module, the sequence of videos is important. As you proceed through the videos and notes, try to correlate the specific region of the renal tubule with its function. Often this is best achieved by drawing the renal tubule and labeling the specific changes in structure and function. Again, the notes will provide a more detailed summary of the material presented in the videos. Please note that the first two videos correlate with the first set of notes and the third video with the second set of notes. We encourage you to complete the problem set. The problem set is not graded and is for your personal feedback. Both your understanding and retention will increase with application of the new learned information.
Conheça os instrutores
Jennifer CarbreyAssistant Research Professor
Department of Cell Biology
Emma JakoiAssociate Research Professor
Department of Cell Biology
Bem-vindos. Hoje conversaremos sobre o
sistema renal e essa será a terceira de nossas aulas sobre o
sistema renal. O que queremos discutir
hoje é como os rins usam os transportadores dos túbulos
para reabsorver materiais, ou seja tirá-los do filtrado de volta para
o corpo ou para o sangue. E também para secretar materiais, contornando
a rota de filtração da qual falamos nas últimas duas vezes.
Assim, os objetivos específicos são primeiro explicar a
importância dos capilares peritubulares no córtex renal.
Em segundo, descrever o mecanismo celular de transporte de
materiais do interior do túbulo, de dentro do lúmen,
através das células e para o sangue. Usaremos o transporte de glicose
como exemplo. Depois falaremos um pouco sobre
a movimentação de bicarbonato nesse sistema.
Em terceiro queremos falar do transporte transcelular, que é
o movimento através das células, versus o movimento entre as células, a via paracelular.
É assim qua a água irá se mover por essa região particular
do rim. E também falaremos rapidamente
sobre o arraste de potássio pelo solvente. Quarto, vamos definir a taxa
máxima de transporte e o limiar de transporte para os íntens que estão
usando transportadores. E quinto, vamos estudar a
secreção, apenas muito resumidamente.
Em particular a secreção de
potássio. Então vamos rever nosso túbulo e
é o que está desenhado aqui. Temos a arteríola aferente, que
alimenta o glomérulo e esse é nosso primeiro leito capilar.
Esse primeiro leito capilar é drenado por uma segunda arteríola, a
arteríola eferente. Então o sangue drena para o
segundo leito capilar, chamado de capilares peritubulares.
Os capilares peritubulares correm ao longo do túbulo renal,
no rim. Também temos o túbulo, que
está representado aqui. E em volta do
glomérulo, temos a cápsula de Bowman, que é isto.
A partir da cápsula de Bowman, nós entramos no restante do túbulo renal.
Essa primeira região é o túbulo contorcido proximal.
Então seguimos pela alça de Henle, que leva ao túbulo
distal e ao ducto coletor e, então, para fora, pelo ureter.
Os processos de que estamos falando estão no início, entre o
glomérulo e a cápsula de Bowman, onde temos a filtração.
A filtração vai mover solutos e água para o lúmen do túbulo renal.
E sabemos que isso será ditado por pressões específicas, que
será a pressão hidrostática menos a pressão oncótica.
Então agora queremos mover materiais do túbulo renal de volta para o sangue.
Isso será muito importante, pois em 24 minutos podemos
exaurir completamente o sistema cardiovascular, se não trouxermos os fluidos,
a água em particular, de volta para o sangue.
Também precisamos balancear os íons, particularmente com o
bicarbonato. Estamos filtrando bicarbonato livremente pelo glomérulo
e temos que trazê-lo de volta para o sangue, para usar como tampão
de pH. Então a reabsorção, o
o principal assunto de hoje, é como movemos solutos do lúmen
do túbulo, através das células, de volta para o sangue.
E também tem um jeito de contornar a filtração e mover materiais
do sangue, dos capilares peritubulares, diretamente para
o túbulo renal, o que é chamado secretion.
Então o que está atuando nessa região particular?
A maior parte do movimento, filtração e
reabsorção, será ditado por pressões.
É o que está esquematizado aqui. Vocês se lembram que tínhamos esse sistema
porta com a arteríola aferente, em um lado do glomérulo,
o primeiro leito capilar, e a arteríola eferente, que está no
outro lado do leito capilar. Isso é diferente do que vemos em
outros locais do corpo, onde temos uma arteríola alimentando
capilares que desembocam em uma vênula.
No néfron, a arteríola aferente e a eferente,
o diâmetro de seus lúmens são regulados de forma
independente. E podemos manter a pressão
hidrostática no glomérulo sempre maior que a pressão oncótica.
Quando a pressão hidrostática é maior que a oncótica, e também maior
que a da cápsula de Bowman, a pressão de resistência ao movimento de fluidos
para a cápsula de Bowman, temos a filtração. E nessa região
do néfron sempre, sempre há filtração.
Indo para os capilares peritubulares, temos uma situação mais
análoga ao que vemos no resto do corpo.
Após a arteríola eferente, a pressão hidrostática é
menor que a pressão oncótica. Isso significa que a pressão oncótica
está puxando água de volta para os capilares peritubulares.
Isso ocorre ao longo de toda a rede de capilares peritubulares.
Assim, ocorre por todo o caminho nos túbulos renais.
Isso é reabsorção. Estamos removendo fluidos de volta para o sangue
ao longo de todo o túbulo renal. Isso é particularmente importante no
túbulo contorcido proximal. Se vocês considerarem o túbulo contorcido
proximal, desenhado aqui. Desenhei duas das células,
células epiteliais dessa região.
O lúmen está aqui e o sangue aqui, o espaço sanguíneo está aqui.
E há um espaço intersticial muito pequeno entre as células, a
superfície basal das céulas e o capilar sanguíneo.
É claro, o capilar sanguíneo é nosso capilar peritubular.
As células que revestem essa região do túbulo, no túbulo contorcido proximal são
assimétricas na expressão de transportadores.
Transportadores localizados na superfície luminal dessas células são
diferentes dos localizados na superfície basal, que
está voltada para o sangue.
O que eu esquematizei aqui é um desses transportadores, o
transportador glicose-sódio. Esse é um co-transportador e é
um simporte. Está movendo glicose e sódio na mesma direção.
Enquanto o sódio se move para dentro das células, a glicose vai
de carona. E uma vez dentro da célula,
a glicose pode sair pela superfície basal e entrar no sangue, simplesmente
seguindo seu gradiente de difusão. O sódio também está seguindo seu
gradiente de difusão, devido à ação da bomba sódio-potássio, localizada
na superfície basal dessas células.
Onde estamos expulsando sódio de forma ativa, usamos ATP para mover 3
sódios para fora da célula, em troca de 2 potássios que entram na célula.
Quando temos um sistema onde um co-transportador está acoplado a um
transporte ativo de um dos solutos utilizados no co-transportador,
isso é chamado de transporte ativo secundário.
Se vocês se lembram, discutimos isso na segunda aula desse
curso. Agora, enquanto movemos sódio e
glicose através dessas células, estamos gerando um gradiente osmótico.
Assim a água seguirá seu gradiente osmótico pelas células.
Temos canais de aquaporina na superfície luminal dessas células.
Então a água seguirá o sódio e entrará no sangue.
E o movimento desses íons de sódio e da glicose será
isosmótico, pois está se movendo do lúmen para o sangue.
O mesmo ocorre no movimento de aminoácidos e outros
solutos pequenos por essa região particular.
Outro ítem importante que deve ser retirado do lúmen,
do filtrado, é o bicarbonato.
O bicarbonato é filtrado livremente, como os prótons (H+), e vai entrar
no lúmen tubular. No lúmen, na superfície
dessas células, células epiteliais do túbulo contorcido
proximal, temos atividade de anidrase carbônica.
A anidrase carbônica, como vocês se lembam, vai gerar água e CO2
a partir de H+ e bicarbonato. O bicarbonato não pode
entrar nas células, mas a água e o CO2 entram livremente.
Uma vez dentro, vão regenerar o H+ e o bicarbonato,
pois há atividade de anidrase carbônica dentro da célula.
O bicarbonato é removido dessas células por um antiporte, que é o
antiporte cloreto-bicarbonato localizado na região basal dessas
células, e o bicarbonato entra no sangue.
O H+ será expulso da célula de volta para o lúmen do
túbulo, o que ocorre em troca por sódio.
Então esse é um antiporte. O H+ está saindo, de volta para
o túbulo, e o sódio entrando na célula. A taxa de transporte de materiais
por essa região é saturável, pois estamos usando transportadores.
É isso que está apresentado aqui. Com o aumento na concentração
de soluto, que está no eixo x, conforme aumenta, a
taxa de transporte, mostrada no eixo y, aumenta linearmente.
Mas eventualmente saturamos todos os transportadores e, nesse ponto,
temos uma máxima saturação dos transportadores.
E assim temos a taxa máxima de transporte.
Quando isso ocorre, temos todos os transportadores ocupados,
dizemos que há um limiar para esse substrato em particular.
Por exemplo, se estamos falando de glicose, como vocês sabem a glicose é
filtrada livremente. Ela entra no filtrado e toda
a glicose será reabsorvida pelo túbulo contorcido proximal, e nenhuma
será encontrada na urina. Mas nos casos de indivíduos com
Diabetes Mellitus, eles têm níveis muito altos de glicose circulando no plasma, e
essa glicose plasmática, quando é filtrada e entra no filtrado,
liga-se ao transportador sódio-glicose
e vai de fato saturar todos os transportadores.
Qualquer glicose que sobrar, que não puder se ligar aos transportadores,
fica no túbulo renal e é levada às porções finais do
túbulo, que não possuem transportadores sódio-glicose.
Isso significa que a glicose fica dentro do
lúmen do túbulo. Ela retém a água porque é osmoticamente
ativa e esses indivíduos terão
um problema: não serão capazes de concentrar a urina.
Eles irão urinar com frequência e ficarão sempre com sede.
Alguns dos termos que vocês devem ter em mente são:
movimento transcelular, que leva
material através das células, indo do lúmen para o
sangue. Isso normalmente ocorre por trasnporte
ativo secundário no túbulo contorcido proximal.
E essa é a região onde quase todos os materiais
que estão no filtrado são reabsorvidos e retornam para o sangue.
Toda a glicose, todos os aminoácidos e até pequenas proteínas
são quebradas em aminoácidos e levadas por essa região.
E temos o movimento do cloreto e da uréia.
O cloreto e a uréia se moverão por difusão facilitada
porque enquanto estamos movendo íons e glicose, estas são partículas osmoticamente
ativas. Quando atravessam a célula, são seguidas pela água
e o cloreto e a uréia ficam mais concentrados no
filtrado, o que gera um gradiente de difusão para eles.
Então sua concentração está maior dentro do lúmen
e podem atravessar as células para entrar no sangue.
O segundo tipo de movimento nós nunca discutimos.
É chamado de movimento paracelular. Paracelular significa
entre as células. Se eu desenhar duas dessas células,
as células estão conectadas na superfície luminal por o que chamamos
zônula de oclusão ("tight junctions"). Zônulas de oclusão são pequenos lacres
que previnem o conteúdo luminal de vazar por entre as células para o sangue.
A superfície sanguínea está aqui. Isso é muito importante no intestino,
onde temos uma célula conectada com a outra, e toda a captação de
material do intestino tem que ocorrer através das células, para chegar
ao sangue. No rim, entretanto, essas zônulas
oclusivas são um pouco permeáveis. Permeáveis à água.
A água pode passar pelas zônulas oclusivas de maneira paracelular, que
é entre as células. Com a água se movendo entre as células,
também está criando um gradiente de concentração para potássio.
Não temos transportadores para potássio no túbulo contorcido proximal.
E aqui, conforme a concentração de potássio
aumenta, ela gera um gradiente, um
gradiente de concentração para que o potássio difunda por essa região.
O potássio difunde por entre as células, então é
de modo paracelular. Mas o potássio é um íon
muito importante para o corpo e tem seu próprio nome especial.
Nós chamamos de "arraste pelo solvente". O arraste pelo solvente é o
movimento paracelular do potássio, a passagem
do potássio entre as células. Ele passa porque conforme
atravessamos a água pelas células, concentramos o potássio dentro do túbulo renal.
Vamos mudar um pouco de assunto e falar sobre secreção.
Secreção, como vocês se lembram, é a passagem de material do sangue, através
do epitélio do túbulo renal, para o filtrado.
A secreção que quero falar é no túbulo contorcido proximal.
É a mesma região que estávamos falando alguns
minutos atrás, onde a maioria da reabsorção de íons, água e assim
por diante ocorre.
Com a secreção estaremos movendo materiais diretamente dos
capilares peritubulares, através das células, para o lúmen do túbulo.
Os materiais que moveremos serão compostos orgânicos.
Esses usarão transportadores genéricos,
localizados na superfície basal das células.
Os transportadores genéricos permitem que esse material vá do sangue
para o lúmen do túbulo. De novo estaremos usando
um transporte ativo secundário.
E os transportadores que estão localizados na superfície basal da célula
estão ausentes na superfície luminal.
Assim o transporte é unidirecional e, de novo, será
saturável, pois temos um número finito de transportadores localizados
nessa região. Quais são alguns dos materiais que
movemos pela secreção? Um deles é a
epinefrina, e também a norepinefrina.
Vitaminas são retiradas e depuradas do sangue via secreção.
Vitaminas como a vitamina A, a vitamina D e assim por diante.
Também temos um caso no qual removemos fármacos.
Fármacos como a morfina e a penicilina são secretados.
Então eles passam direto dos capilares peritubulares, através das
células epiteliais do túbulo contorcido proximal, para o lúmen.
E então serão retirados do corpo na urina.
Agora tem essa caso especial de secreção que queria discutir
rapidamente, que é o do potássio. No ducto coletor temos uma célula
chamada de célula principal. Essa célula principal também está localizada
na região posterior do túbulo contorcido distal.
A célula principal reabsorve sódio, passa sódio do lúmen,
do filtrado, através dessas células para o espaço sanguíneo.
Em troca, iremos passar potássio do sangue, através das
células, para o lúmen. Vocês podem notar que não haverá
formação de um gradiente de carga. Simplesmente movemos um íon positivo,
sódio, de um lado para o lado oposto, e movemos potássio, que é
um íon com carga positiva, na direção oposta.
Toda essa região está usando um canal de sódio, que está movendo o sódio,
permitindo que entre nas células, reduzindo seu gradiente de
concentração, que é estabelecido, é claro, pela bomba sódio-potássio (ATPase).
O potássio se move na direção oposta.
Entra no filtrado e assim também reduz seu gradiente de
concentração. Conforme o sódio é expulso pela
bomba sódio-potássio, passando dois potássios para dentro da célula.
Assim aumentamos o gradiente de potássio no interior da célula
e o potássio pode difundir através desse canal para o lúmen.
Então se levarmos muito sódio para essa região, muito sódio no
ducto coletor, dirigimos esse movimento de sódio para as células
e através das células para o sangue. Isso, é claro, vai impulsionar a
bomba sódio-potássio (Na-K ATPase) e aumentar o gradiente
intracelular de potássio. Potássio vai sair da célula
de forma rápida. É um modo de remover
potássio do sangue nessa região particular.
Essa região também pode aumentar a remoção de potássio
aumentando o fluxo de filtração através da área.
O envio de sódio não é tão
importante quanto o de potássio. Nós arrastamos o potássio e agora
o gradiente de potássio que sai da célula aumenta, e o potássio
sai da célula em um ritmo mais rápido.
Isso vai impulsionar a bomba sódio-potássio e vamos
perder potássio do sangue. Então temos dois meios de aumentar a
secreção de potássio. Um é o envio de grande quantidade
de sódio para essa região. Em segundo, aumentar o fluxo
do filtrado no ducto coletor.
O hormônio aldosterona, como todos lembram, é secretado pelas glândulas adrenais.
Esse hormônio regula os níveis de potássio no corpo.
A secreção de aldosterona aumenta quando o potássio aumenta no
sangue. O que a aldosterona faz é
agir nas células principais nos rins,
aumentando o número de canais de sódio, canais de potássio e
de bombas sódio-potássio. Então está impulsionando todo o sistema.
É assim qua a aldosterona é capaz de remover potássio do
sangue. Então quais são nossos conceitos gerais?
O primeiro é que a reabsorção passa solutos filtrados
do túbulo renal de volta para o sangue. O segundo é que essa reabsorção de
solutos ocorre principalmente nos túbulos contorcidos proximais.
Essa é nossa principal região de captação de água, sódio, toda a glicose,
todos os aminoácidos e assim por diante. Terceiro, a maioria dos solutos vão atravessar
esse epitélio de forma transcelular e será por transporte ativo secundário.
Quatro, temos a reabsorção no
túbulo contorcido proximal ocorre de forma isosmótica.
E a água atravessa o epitélio via canais de aquaporina
inseridos na porção luminal das células.
A água também pode atravessar de forma paracelular,
por entre as células, através das zônulas oclusivas permeáveis.
O potássio vai se mover por arraste pelo solvente, de forma paracelular.
Está seguindo a água de forma paracelular.
Isso é, enquanto a água se move, está alterando a concentração de
potássio no túbulo, e o potássio agora tem maior concentração
no túbulo e pode difundir pela célula, por essa região e para
o sangue. Cinco, secreção é o movimento de
solutos do sangue para o lúmen. Isso, de novo, ocorre no túbulo
contorcido proximal e, de novo, principalmente por transporte ativo
secundário. Essas são moléculas orgânicas, nossos
fármacos, vitaminas e assim por diante. E seis, a secreção de potássio
ocorre no ducto coletor e também na região distal do túbulo
contorcido distal. Essa é uma resposta tanto a um
aumento no envio de sódio para essa região quanto a um alto fluxo de filtrado.
E a aldosterona atua nessas células, as células principais,
nessa região para aumentar os canais de potássio, oscanais para
sódio e as bombas sódio-potássio (sódio-potássio ATPase).
E assim ela impulsiona o movimento de potássio do sangue para o
lúmen do túbulo e eventualmente para excreção pela urina.
OK, então da próxima vez
vamos tratar dos movimentos da água pelo sistema.
Okay, então até lá. Tradução: João Silva | Revisão: Dra Gabriela Pintar de OliveiraOkay, então até lá.
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