[МУЗЫКА]
[МУЗЫКА] Итак,
мы определили с вами локальную гемипопуляцию как совокупность
особей паразита, находящихся на одной фазе жизненного цикла,
связанную с одной особью хозяина.
Как формируются локальные гемипопуляции?
Можно предложить по крайней мере два способа, и они, в общем,
достаточно сильно различаются между собой.
Представьте себе инвазионную стадию паразита,
который попадает внутрь особи хозяина или на особь хозяина — в зависимости от того
экто- или эндопаразита мы рассматриваем, — и проходит там какие-то фазы
своего жизненного цикла, проходит какие-то
морфогенетические этапы своего развития, но размножение отсутствует.
Таким образом, группировка паразита в этой особи хозяина будет формироваться
только за счет повторных инвазий, повторных внедрений стадий паразита.
Собственно, способ формирования
такой группировки получил название «экзогенная аккумуляция»: «экзогенная»,
поскольку снаружи, а «аккумуляция» — накопление.
Совершенно иная картина наблюдается в том случае,
если инвазионная фаза паразита внедряется в хозяина и начинает
размножаться там, происходит размножение паразита.
Тогда локальная гемипопуляция формируется уже за счет, с одной стороны,
репродуктивных способностей этого паразита,
а с другой стороны, за счет того физиологического состояния хозяина,
которое позволяет осуществлять это размножение больше или меньше.
Вот такой способ формирования — для него достаточно внедрения всего одной особи
паразита в хозяина — получил название «эндогенная агломерация»: «эндогенная»,
поскольку все причины формирования группировки, они лежат внутри, там,
это размножение паразита, а «агломерация» — собственно,
формирование этой самой группировки.
Понятно, что численность популяции паразитов внутри хозяина,
вот этих локальных гемипопуляций, будет совершенно по-разному
определяться при первом, при втором способе их формирования.
Есть еще одна важная особенность,
она связана с генетической структурой таких группировок паразита.
Если в первом случае, экзогенная аккумуляция,
мы получаем генетически неоднородную группировку паразита,
то во втором случае, при размножении паразита, как правило,
мы получаем близкородственных организмов в локальной гемипопуляции.
Более того, это часто клон, поскольку размножение идет либо бесполым путем у
паразита, либо путем партеногенеза.
И вот этот второй способ формирования локальной гемипопуляции
приводит к очень интересным последствиям иногда у некоторых паразитов.
Посмотрите на рисунок.
Он показывает схему проникновения и развития локальной
гемипопуляции трематоды Phylophthalmus rhionica в моллюске Melanopsis praemorsa.
Мирацидий, как ему и положено у трематод, внедряется в моллюска,
затем превращается в материнскую редию, затем начинается
размножение материнской редии, и моллюск постепенно заселяется
вот этими самыми редиями: дочерними, внучатыми, правнучатыми редиями.
Вот эта вот среда обитания заполняется до тех пор,
пока локальная гемипопуляция редий не переходит к формированию церкарий.
Эти организмы призваны выйти из моллюска и продолжить жизненный цикл паразита.
Для локальной гемипопуляции это этап такого экспортного функционирования.
Самое интересное здесь, что при изменении условий среды,
при изменении самочувствия моллюска редии, какие-то там праправнучатые,
уже могут переходить снова к продукции себе подобных,
а это значит, что локальная гемипопуляция самоподдерживается,
она регулируется условиями среды, она становится относительно автономной.
Вот такие группировки получили название не просто локальной гемипопуляции,
а локальной микрогемипопуляции, что подчеркивает их автономность.