Чем больше информации об окружающей среде получает организм, тем выше его шансы на выживание. Все живое так или иначе реагирует на изменения вокруг себя. Улавливать эти изменения и сигнализировать о них центральной нервной системе – задача сенсоров клеточных мембран, чувствительных к той или иной форме энергии. На этом курсе вы узнаете об устройстве различных сенсорных систем на молекулярном уровне и познакомитесь с некоторыми деталями работы нервной системы. Мы выясним, как реагирует простейшая сенсорная система на уровне одноклеточных организмов, как они определяют погодные условия вокруг себя и какие глаза бывают у одноклеточных. Вместе с эволюцией организма происходит эволюция его сенсоров. Поэтому в ходе курса вам придется столкнуться с самыми разнообразными сенсорными системами многоклеточных животных: механо- и термочувствительной, хемо- и фоточувствительной, а также узнать о редких и недоступных людям способах ощущения мира – электро- и магниторецепции.
3.1. Внутреннее ухо: слух
Loading...
Do curso por Novosibirsk State University
Биосенсоры
31 ratings
Na lição
Механочувствительность. Часть 2
Механочувствительность обеспечивает восприятие весьма разнообразных характеристик внешнего мира. В этом модуле мы рассмотрим развитие внутреннего уха у позвоночных. Этот орган обеспечивает и чувство равновесия, и слух, и способность к эхолокации – и все это базируется на работе механорецепторов.
Conheça os instrutores
Анна ЮшковаКандидат биологических наук, доцент
Кафедра естественнонаучных дисциплин ВКИ НГУ
[МУЗЫКА]
[МУЗЫКА] Слух
— это замечательное тонкое чувство, которое позволяет воспринимать
множество звуков разной громкости и частоты, причем одновременно.
И восприятие звуков основано на механическом взаимодействии акустических
волн с микроворсинками клеток внутреннего уха.
Внутреннее ухо — это наиболее сложный отдел в органе слуха,
и из-за своей замысловатой формы его часто называют лабиринтом.
В его состав входят улитка, преддверие, полукружные каналы.
У стоящего человека улитка находится впереди, и ее ось — горизонтальна,
а три полукружных канала — как бы сзади.
Преддверие — это полость неправильной формы, она располагается между ними.
Преддверие и полукружные каналы — это органы чувства равновесия и
положения тела в пространстве.
Изначально ухо, вообще, было только органом равновесия,
но об этом ощущении мы поговорим в другой лекции.
Вот сейчас — о восприятии слуха.
Орган слуха — это улитка.
Существует воздушная передача звука от барабанной перепонки,
через косточки среднего уха во внутренний слуховой проход.
Колебания передаются жидкости, которая заполняет улитку и ее мембране.
И существует костная проводимость звука, когда источник звука соприкасается
с головой, вызывая вибрацию костей черепа, в частности височных костей.
И вот тогда тоже возникают колебания жидкости в улитке.
Улитка образует два с половиной витка спирали,
а внутри нее проходят две мембраны, которые делят ее на три канала.
У верхушки улитки два наружных канала сообщаются.
Каналы заполнены жидкостью, причем в наружных каналах с высокой концентрацией
ионов натрия, а в среднем — ионов калия.
И на основной мембране вот этого спирального канала находится кортиев
орган — это ряды клеток с ресничками, они-то и отвечают за восприятие звука.
Звуковые волны распространяются от основания улитки к ее верхушке.
Человек, например,
воспринимает акустические волны с частотами от 120 Гц до 20 кГц,
и для каждой частоты существует наиболее чувствительная область основной мембраны.
Для высоких частот она ближе к основанию улитки, а для низких — соответственно,
к верхушке.
Кортиев орган обладает механорецепторными
клетками двух типов: это внутренние и наружные волосковые клетки.
Вроде как сначала по расположению, но и функции у них совершенно различные.
Внутренние волосковые клетки — это именно звуковые рецепторные клетки,
и на вершине каждой имеется группа из нескольких десятков микроволосинок.
Такие клетки эволюционно очень древние,
они присутствуют во всех классах позвоночных, и очень чувствительны.
В ухе млекопитающих, например,
стимулируются сдвигом кончика реснички всего лишь на десяток нанометров.
Была даже предложена очень наглядная аналогия: сдвиг этот равносильный
сдвигу верхушки Эйфелевой башни на дюйм.
Но, в принципе, существует два типа ресничек: есть
киноцилия — она единственная неподвижная микроворсинка, настоящая ресничка,
но вот у чувствительных клеток кортиевого органа нет киноцилий — они редуцированы.
Там в основном представлены стереоцилии в большом количестве,
длина их — до 10 микрометров при толщине около 200 нанометров.
И они постепенно расширяются от основания к макушке.
Соединены между собой тонкими полипептидными нитями,
которые находятся под некоторым натяжением.
Каждая стереоцилия двигается как жесткое тело,
то есть она не сгибается, а вращается вокруг своего узкого основания.
Звуковая волна вызывает колебание жидкости в улитке, сдвиг стереоцилий
и открытие механочувствительных каналов для калия и для кальция.
Кальций частично входит через механочувствительные каналы, а частично —
потом через открывающиеся вслед за ними потенциал-зависимые кальциевые каналы.
Так или иначе, появляется поток ионов через мембрану,
и на мембране волосковой клетки развивается рецепторный потенциал.
А вот движение стереоцилий в перпендикулярном направлении не влияет
на мембранный потенциал.
Но зато есть зависимость от направления движения в таком смысле: что в одну
сторону, если они наклоняются, это идет деполяризация мембраны,
а если в другую, то гиперполяризация.
Известно, что многие млекопитающие — да вот например летучие мыши — могут
реагировать на звуковые частоты по крайней мере в 100 кГц, а иногда даже и больше.
Это очень высокая частота, но отсюда следует, что каналы в мембранах волосковых
клеток должны открываться и закрываться очень быстро, практически мгновенно.
Изменение мембранного потенциала возникает главным образом за счет потока
ионов калия, которого очень много в окружающей клетки жидкости.
И расчеты показали,
что на каждой стереоцилии около четырех штук таких каналов для ионов калия.
Ну а такие малые количества существенно затрудняют идентификацию этих
ионных каналов.
Точно установлено, что сдвиг стереоцилии приводит к потоку ионов
к изменению потенциала на мембране клетки, возникновению потенциала действия
и к повышению или понижению фоновой активности в сенсорном нервном волокне.
Механочувствительные каналы не только быстро открываются,
но и закрываются, то есть если сдвиг стереоцилий продолжается больше,
чем несколько десятков миллисекунд, им уже пора закрываться.
И вот в этой быстрой адаптации очень важную роль играют соединяющие стереоцилии
белковые нити и актинмиозиновые волокна внутри стереоцилий.
Модель примерно такая.
В покое большинство каналов закрыты, но есть и открытые, немножечко,
и существует фоновый поток ионов.
Если механический стимул наклоняет стереоцилии в одну сторону,
то число открытых каналов растет.
И из-за увеличившегося потока ионов закономерно следует деполяризация
мембраны.
Если происходит отклонение в другую сторону, то все каналы закрываются
от потоков, ионов нет совсем, и мембрана гиперполяризуется.
Теперь давайте вспомним, что в кортиевом органе различают не только внутренние,
но есть еще и наружные волосковые клетки.
Функции у них совершенно различны, внутренние волосковые клетки
воспринимают звук и иннервируются только афферентными волокнами,
то есть от них сигнал в центральную нервную систему.
А вот наружные волосковые клетки, они способны к движениям,
небольшим деформациям.
И от них есть волокна в нервную систему,
и к ним же подходят волокна и в центральную нервную систему.
У этих клеток есть некоторые черты сходства с мышечными клетками,
поэтому кортиев орган, он не только реагирует на звуковое раздражение,
он сам может являться источником звуковых колебаний.
Колебания возникают при деформации наружных волосковых клеток.
Они могут возникнуть спонтанно и в ответ на звуковое раздражение.
Их, в общем-то, можно уловить с помощью чувствительного микрофона,
помещенного в наружных слуховой проход.
Они приводят к генерации колебаний звуковой частоты,
которые в свою очередь усиливают колебания внутренних волосковых клеток в ответ
на звуки соответствующей частоты.
То есть получается, что наружные волосковые клетки могут выполнять
функцию этакого улиткового усилителя, который обеспечивает исключительную
чувствительность органов слуха и его способность тонко различать частоты.
А, вообще, от чего зависит чувствительность слуха?
Остроту слуха определяет морфология наружного и внутреннего уха.
Всем понятно: чем больше ухо, тем наверняка лучше слышит.
Но так бывает не всегда.
Кстати, в жарком климате крупные уши чаще всего больше нужны для терморегуляции.
Но а, вообще, конечно, уши млекопитающих — это воронка,
ловушка для звуковых волн, которые идут с определенного направления.
Кошки, собаки, лошади и другие животные, у них уши обладают большой подвижностью и
способны повернуться навстречу источнику звука.
Животные так избавляются от помех и даже слабые звуки могут слышать лучше,
чем близкие и громкие.
А совы?
У них ведь вообще нет ушной раковины.
Но слух сов чрезвычайно тонкий, он почти в 4 раза тоньше, чем у кошки,
поэтому большая ушная раковина — дело хорошее, но не главное.
Гораздо важнее большая площадь барабанной перепонки,
а вот у совы, например, у сипухи, она вообще образует выпуклость,
что дает дополнительное увеличение площади.
Очень важна длинная улитка и хорошо развитые слуховые нервные центры.
А, кроме того,
важны морфологические и цитологические характеристики степероцилий.
Недавно обнаружено, что высочайшая чувствительность слухового анализатора к
тихим звукам может основываться на флексоэлектрическом эффекте.
Флексоэлетрический эффект похож на более известный пьезоэлектрический,
когда электрические явления связаны со сжиманием и растяжением,
а здесь — сгиб или скручивание.
Прямой флексоэлектрический эффект,
когда деформация приводит к электромагнитным эффектам,
известен относительно давно, но в рецепте слуха участвует обратный, скорее, эффект.
Когда изгиб стереоцилий приводит к деполяризации мембраны,
это вызывает дополнительную деформацию и дополнительные механические
колебания и деформацию микроворсинок.
По сути, возникает положительная обратная связь,
лежащая в основе высокой чувствительности уха к тихим звукам.
И такое усиление тоже дает возможность лучше слышать тихие звуки.
Вот в исследованиях изучали зависимость флексоэлектрических явлений от длины
стереоцилий, от их радиуса, и оказалось, что более длинные стереоцилии эффективней
усиливают низкочастотные звуки, а короткие, наоборот — высокочастотные.
И, основываясь на длине стереоцилий внутреннего уха,
даже удается весьма точно предсказать слуховой диапазон для различных животных.
[БЕЗ_ЗВУКА] [БЕЗ_ЗВУКА]
Explore nosso catálogo
Registre-se gratuitamente e obtenha recomendações, atualizações e ofertas personalizadas.
O Coursera proporciona acesso universal à melhor educação do mundo fazendo parcerias com as melhores universidades e organizações para oferecer cursos on-line.
© 2018 Coursera Inc. Todos os direitos reservados.
