[МУЗЫКА] [МУЗЫКА] Слух — это замечательное тонкое чувство, которое позволяет воспринимать множество звуков разной громкости и частоты, причем одновременно. И восприятие звуков основано на механическом взаимодействии акустических волн с микроворсинками клеток внутреннего уха. Внутреннее ухо — это наиболее сложный отдел в органе слуха, и из-за своей замысловатой формы его часто называют лабиринтом. В его состав входят улитка, преддверие, полукружные каналы. У стоящего человека улитка находится впереди, и ее ось — горизонтальна, а три полукружных канала — как бы сзади. Преддверие — это полость неправильной формы, она располагается между ними. Преддверие и полукружные каналы — это органы чувства равновесия и положения тела в пространстве. Изначально ухо, вообще, было только органом равновесия, но об этом ощущении мы поговорим в другой лекции. Вот сейчас — о восприятии слуха. Орган слуха — это улитка. Существует воздушная передача звука от барабанной перепонки, через косточки среднего уха во внутренний слуховой проход. Колебания передаются жидкости, которая заполняет улитку и ее мембране. И существует костная проводимость звука, когда источник звука соприкасается с головой, вызывая вибрацию костей черепа, в частности височных костей. И вот тогда тоже возникают колебания жидкости в улитке. Улитка образует два с половиной витка спирали, а внутри нее проходят две мембраны, которые делят ее на три канала. У верхушки улитки два наружных канала сообщаются. Каналы заполнены жидкостью, причем в наружных каналах с высокой концентрацией ионов натрия, а в среднем — ионов калия. И на основной мембране вот этого спирального канала находится кортиев орган — это ряды клеток с ресничками, они-то и отвечают за восприятие звука. Звуковые волны распространяются от основания улитки к ее верхушке. Человек, например, воспринимает акустические волны с частотами от 120 Гц до 20 кГц, и для каждой частоты существует наиболее чувствительная область основной мембраны. Для высоких частот она ближе к основанию улитки, а для низких — соответственно, к верхушке. Кортиев орган обладает механорецепторными клетками двух типов: это внутренние и наружные волосковые клетки. Вроде как сначала по расположению, но и функции у них совершенно различные. Внутренние волосковые клетки — это именно звуковые рецепторные клетки, и на вершине каждой имеется группа из нескольких десятков микроволосинок. Такие клетки эволюционно очень древние, они присутствуют во всех классах позвоночных, и очень чувствительны. В ухе млекопитающих, например, стимулируются сдвигом кончика реснички всего лишь на десяток нанометров. Была даже предложена очень наглядная аналогия: сдвиг этот равносильный сдвигу верхушки Эйфелевой башни на дюйм. Но, в принципе, существует два типа ресничек: есть киноцилия — она единственная неподвижная микроворсинка, настоящая ресничка, но вот у чувствительных клеток кортиевого органа нет киноцилий — они редуцированы. Там в основном представлены стереоцилии в большом количестве, длина их — до 10 микрометров при толщине около 200 нанометров. И они постепенно расширяются от основания к макушке. Соединены между собой тонкими полипептидными нитями, которые находятся под некоторым натяжением. Каждая стереоцилия двигается как жесткое тело, то есть она не сгибается, а вращается вокруг своего узкого основания. Звуковая волна вызывает колебание жидкости в улитке, сдвиг стереоцилий и открытие механочувствительных каналов для калия и для кальция. Кальций частично входит через механочувствительные каналы, а частично — потом через открывающиеся вслед за ними потенциал-зависимые кальциевые каналы. Так или иначе, появляется поток ионов через мембрану, и на мембране волосковой клетки развивается рецепторный потенциал. А вот движение стереоцилий в перпендикулярном направлении не влияет на мембранный потенциал. Но зато есть зависимость от направления движения в таком смысле: что в одну сторону, если они наклоняются, это идет деполяризация мембраны, а если в другую, то гиперполяризация. Известно, что многие млекопитающие — да вот например летучие мыши — могут реагировать на звуковые частоты по крайней мере в 100 кГц, а иногда даже и больше. Это очень высокая частота, но отсюда следует, что каналы в мембранах волосковых клеток должны открываться и закрываться очень быстро, практически мгновенно. Изменение мембранного потенциала возникает главным образом за счет потока ионов калия, которого очень много в окружающей клетки жидкости. И расчеты показали, что на каждой стереоцилии около четырех штук таких каналов для ионов калия. Ну а такие малые количества существенно затрудняют идентификацию этих ионных каналов. Точно установлено, что сдвиг стереоцилии приводит к потоку ионов к изменению потенциала на мембране клетки, возникновению потенциала действия и к повышению или понижению фоновой активности в сенсорном нервном волокне. Механочувствительные каналы не только быстро открываются, но и закрываются, то есть если сдвиг стереоцилий продолжается больше, чем несколько десятков миллисекунд, им уже пора закрываться. И вот в этой быстрой адаптации очень важную роль играют соединяющие стереоцилии белковые нити и актинмиозиновые волокна внутри стереоцилий. Модель примерно такая. В покое большинство каналов закрыты, но есть и открытые, немножечко, и существует фоновый поток ионов. Если механический стимул наклоняет стереоцилии в одну сторону, то число открытых каналов растет. И из-за увеличившегося потока ионов закономерно следует деполяризация мембраны. Если происходит отклонение в другую сторону, то все каналы закрываются от потоков, ионов нет совсем, и мембрана гиперполяризуется. Теперь давайте вспомним, что в кортиевом органе различают не только внутренние, но есть еще и наружные волосковые клетки. Функции у них совершенно различны, внутренние волосковые клетки воспринимают звук и иннервируются только афферентными волокнами, то есть от них сигнал в центральную нервную систему. А вот наружные волосковые клетки, они способны к движениям, небольшим деформациям. И от них есть волокна в нервную систему, и к ним же подходят волокна и в центральную нервную систему. У этих клеток есть некоторые черты сходства с мышечными клетками, поэтому кортиев орган, он не только реагирует на звуковое раздражение, он сам может являться источником звуковых колебаний. Колебания возникают при деформации наружных волосковых клеток. Они могут возникнуть спонтанно и в ответ на звуковое раздражение. Их, в общем-то, можно уловить с помощью чувствительного микрофона, помещенного в наружных слуховой проход. Они приводят к генерации колебаний звуковой частоты, которые в свою очередь усиливают колебания внутренних волосковых клеток в ответ на звуки соответствующей частоты. То есть получается, что наружные волосковые клетки могут выполнять функцию этакого улиткового усилителя, который обеспечивает исключительную чувствительность органов слуха и его способность тонко различать частоты. А, вообще, от чего зависит чувствительность слуха? Остроту слуха определяет морфология наружного и внутреннего уха. Всем понятно: чем больше ухо, тем наверняка лучше слышит. Но так бывает не всегда. Кстати, в жарком климате крупные уши чаще всего больше нужны для терморегуляции. Но а, вообще, конечно, уши млекопитающих — это воронка, ловушка для звуковых волн, которые идут с определенного направления. Кошки, собаки, лошади и другие животные, у них уши обладают большой подвижностью и способны повернуться навстречу источнику звука. Животные так избавляются от помех и даже слабые звуки могут слышать лучше, чем близкие и громкие. А совы? У них ведь вообще нет ушной раковины. Но слух сов чрезвычайно тонкий, он почти в 4 раза тоньше, чем у кошки, поэтому большая ушная раковина — дело хорошее, но не главное. Гораздо важнее большая площадь барабанной перепонки, а вот у совы, например, у сипухи, она вообще образует выпуклость, что дает дополнительное увеличение площади. Очень важна длинная улитка и хорошо развитые слуховые нервные центры. А, кроме того, важны морфологические и цитологические характеристики степероцилий. Недавно обнаружено, что высочайшая чувствительность слухового анализатора к тихим звукам может основываться на флексоэлектрическом эффекте. Флексоэлетрический эффект похож на более известный пьезоэлектрический, когда электрические явления связаны со сжиманием и растяжением, а здесь — сгиб или скручивание. Прямой флексоэлектрический эффект, когда деформация приводит к электромагнитным эффектам, известен относительно давно, но в рецепте слуха участвует обратный, скорее, эффект. Когда изгиб стереоцилий приводит к деполяризации мембраны, это вызывает дополнительную деформацию и дополнительные механические колебания и деформацию микроворсинок. По сути, возникает положительная обратная связь, лежащая в основе высокой чувствительности уха к тихим звукам. И такое усиление тоже дает возможность лучше слышать тихие звуки. Вот в исследованиях изучали зависимость флексоэлектрических явлений от длины стереоцилий, от их радиуса, и оказалось, что более длинные стереоцилии эффективней усиливают низкочастотные звуки, а короткие, наоборот — высокочастотные. И, основываясь на длине стереоцилий внутреннего уха, даже удается весьма точно предсказать слуховой диапазон для различных животных. [БЕЗ_ЗВУКА] [БЕЗ_ЗВУКА]
