Чем больше информации об окружающей среде получает организм, тем выше его шансы на выживание. Все живое так или иначе реагирует на изменения вокруг себя. Улавливать эти изменения и сигнализировать о них центральной нервной системе – задача сенсоров клеточных мембран, чувствительных к той или иной форме энергии. На этом курсе вы узнаете об устройстве различных сенсорных систем на молекулярном уровне и познакомитесь с некоторыми деталями работы нервной системы. Мы выясним, как реагирует простейшая сенсорная система на уровне одноклеточных организмов, как они определяют погодные условия вокруг себя и какие глаза бывают у одноклеточных. Вместе с эволюцией организма происходит эволюция его сенсоров. Поэтому в ходе курса вам придется столкнуться с самыми разнообразными сенсорными системами многоклеточных животных: механо- и термочувствительной, хемо- и фоточувствительной, а также узнать о редких и недоступных людям способах ощущения мира – электро- и магниторецепции.
3.1. Внутреннее ухо: слух
Loading...
Do curso por Novosibirsk State University
Биосенсоры
32 classificações
Explore Related Videos
At Coursera, you will find the best lectures in the world. Here are some of our personalized recommendations for you
Na lição
Механочувствительность. Часть 2
Механочувствительность обеспечивает восприятие весьма разнообразных характеристик внешнего мира. В этом модуле мы рассмотрим развитие внутреннего уха у позвоночных. Этот орган обеспечивает и чувство равновесия, и слух, и способность к эхолокации – и все это базируется на работе механорецепторов.
Conheça os instrutores
Анна ЮшковаКандидат биологических наук, доцент
Кафедра естественнонаучных дисциплин ВКИ НГУ
[МУЗЫКА]
[МУЗЫКА] Слух
— это замечательное тонкое чувство, которое позволяет воспринимать
множество звуков разной громкости и частоты, причем одновременно.
И восприятие звуков основано на механическом взаимодействии акустических
волн с микроворсинками клеток внутреннего уха.
Внутреннее ухо — это наиболее сложный отдел в органе слуха,
и из-за своей замысловатой формы его часто называют лабиринтом.
В его состав входят улитка, преддверие, полукружные каналы.
У стоящего человека улитка находится впереди, и ее ось — горизонтальна,
а три полукружных канала — как бы сзади.
Преддверие — это полость неправильной формы, она располагается между ними.
Преддверие и полукружные каналы — это органы чувства равновесия и
положения тела в пространстве.
Изначально ухо, вообще, было только органом равновесия,
но об этом ощущении мы поговорим в другой лекции.
Вот сейчас — о восприятии слуха.
Орган слуха — это улитка.
Существует воздушная передача звука от барабанной перепонки,
через косточки среднего уха во внутренний слуховой проход.
Колебания передаются жидкости, которая заполняет улитку и ее мембране.
И существует костная проводимость звука, когда источник звука соприкасается
с головой, вызывая вибрацию костей черепа, в частности височных костей.
И вот тогда тоже возникают колебания жидкости в улитке.
Улитка образует два с половиной витка спирали,
а внутри нее проходят две мембраны, которые делят ее на три канала.
У верхушки улитки два наружных канала сообщаются.
Каналы заполнены жидкостью, причем в наружных каналах с высокой концентрацией
ионов натрия, а в среднем — ионов калия.
И на основной мембране вот этого спирального канала находится кортиев
орган — это ряды клеток с ресничками, они-то и отвечают за восприятие звука.
Звуковые волны распространяются от основания улитки к ее верхушке.
Человек, например,
воспринимает акустические волны с частотами от 120 Гц до 20 кГц,
и для каждой частоты существует наиболее чувствительная область основной мембраны.
Для высоких частот она ближе к основанию улитки, а для низких — соответственно,
к верхушке.
Кортиев орган обладает механорецепторными
клетками двух типов: это внутренние и наружные волосковые клетки.
Вроде как сначала по расположению, но и функции у них совершенно различные.
Внутренние волосковые клетки — это именно звуковые рецепторные клетки,
и на вершине каждой имеется группа из нескольких десятков микроволосинок.
Такие клетки эволюционно очень древние,
они присутствуют во всех классах позвоночных, и очень чувствительны.
В ухе млекопитающих, например,
стимулируются сдвигом кончика реснички всего лишь на десяток нанометров.
Была даже предложена очень наглядная аналогия: сдвиг этот равносильный
сдвигу верхушки Эйфелевой башни на дюйм.
Но, в принципе, существует два типа ресничек: есть
киноцилия — она единственная неподвижная микроворсинка, настоящая ресничка,
но вот у чувствительных клеток кортиевого органа нет киноцилий — они редуцированы.
Там в основном представлены стереоцилии в большом количестве,
длина их — до 10 микрометров при толщине около 200 нанометров.
И они постепенно расширяются от основания к макушке.
Соединены между собой тонкими полипептидными нитями,
которые находятся под некоторым натяжением.
Каждая стереоцилия двигается как жесткое тело,
то есть она не сгибается, а вращается вокруг своего узкого основания.
Звуковая волна вызывает колебание жидкости в улитке, сдвиг стереоцилий
и открытие механочувствительных каналов для калия и для кальция.
Кальций частично входит через механочувствительные каналы, а частично —
потом через открывающиеся вслед за ними потенциал-зависимые кальциевые каналы.
Так или иначе, появляется поток ионов через мембрану,
и на мембране волосковой клетки развивается рецепторный потенциал.
А вот движение стереоцилий в перпендикулярном направлении не влияет
на мембранный потенциал.
Но зато есть зависимость от направления движения в таком смысле: что в одну
сторону, если они наклоняются, это идет деполяризация мембраны,
а если в другую, то гиперполяризация.
Известно, что многие млекопитающие — да вот например летучие мыши — могут
реагировать на звуковые частоты по крайней мере в 100 кГц, а иногда даже и больше.
Это очень высокая частота, но отсюда следует, что каналы в мембранах волосковых
клеток должны открываться и закрываться очень быстро, практически мгновенно.
Изменение мембранного потенциала возникает главным образом за счет потока
ионов калия, которого очень много в окружающей клетки жидкости.
И расчеты показали,
что на каждой стереоцилии около четырех штук таких каналов для ионов калия.
Ну а такие малые количества существенно затрудняют идентификацию этих
ионных каналов.
Точно установлено, что сдвиг стереоцилии приводит к потоку ионов
к изменению потенциала на мембране клетки, возникновению потенциала действия
и к повышению или понижению фоновой активности в сенсорном нервном волокне.
Механочувствительные каналы не только быстро открываются,
но и закрываются, то есть если сдвиг стереоцилий продолжается больше,
чем несколько десятков миллисекунд, им уже пора закрываться.
И вот в этой быстрой адаптации очень важную роль играют соединяющие стереоцилии
белковые нити и актинмиозиновые волокна внутри стереоцилий.
Модель примерно такая.
В покое большинство каналов закрыты, но есть и открытые, немножечко,
и существует фоновый поток ионов.
Если механический стимул наклоняет стереоцилии в одну сторону,
то число открытых каналов растет.
И из-за увеличившегося потока ионов закономерно следует деполяризация
мембраны.
Если происходит отклонение в другую сторону, то все каналы закрываются
от потоков, ионов нет совсем, и мембрана гиперполяризуется.
Теперь давайте вспомним, что в кортиевом органе различают не только внутренние,
но есть еще и наружные волосковые клетки.
Функции у них совершенно различны, внутренние волосковые клетки
воспринимают звук и иннервируются только афферентными волокнами,
то есть от них сигнал в центральную нервную систему.
А вот наружные волосковые клетки, они способны к движениям,
небольшим деформациям.
И от них есть волокна в нервную систему,
и к ним же подходят волокна и в центральную нервную систему.
У этих клеток есть некоторые черты сходства с мышечными клетками,
поэтому кортиев орган, он не только реагирует на звуковое раздражение,
он сам может являться источником звуковых колебаний.
Колебания возникают при деформации наружных волосковых клеток.
Они могут возникнуть спонтанно и в ответ на звуковое раздражение.
Их, в общем-то, можно уловить с помощью чувствительного микрофона,
помещенного в наружных слуховой проход.
Они приводят к генерации колебаний звуковой частоты,
которые в свою очередь усиливают колебания внутренних волосковых клеток в ответ
на звуки соответствующей частоты.
То есть получается, что наружные волосковые клетки могут выполнять
функцию этакого улиткового усилителя, который обеспечивает исключительную
чувствительность органов слуха и его способность тонко различать частоты.
А, вообще, от чего зависит чувствительность слуха?
Остроту слуха определяет морфология наружного и внутреннего уха.
Всем понятно: чем больше ухо, тем наверняка лучше слышит.
Но так бывает не всегда.
Кстати, в жарком климате крупные уши чаще всего больше нужны для терморегуляции.
Но а, вообще, конечно, уши млекопитающих — это воронка,
ловушка для звуковых волн, которые идут с определенного направления.
Кошки, собаки, лошади и другие животные, у них уши обладают большой подвижностью и
способны повернуться навстречу источнику звука.
Животные так избавляются от помех и даже слабые звуки могут слышать лучше,
чем близкие и громкие.
А совы?
У них ведь вообще нет ушной раковины.
Но слух сов чрезвычайно тонкий, он почти в 4 раза тоньше, чем у кошки,
поэтому большая ушная раковина — дело хорошее, но не главное.
Гораздо важнее большая площадь барабанной перепонки,
а вот у совы, например, у сипухи, она вообще образует выпуклость,
что дает дополнительное увеличение площади.
Очень важна длинная улитка и хорошо развитые слуховые нервные центры.
А, кроме того,
важны морфологические и цитологические характеристики степероцилий.
Недавно обнаружено, что высочайшая чувствительность слухового анализатора к
тихим звукам может основываться на флексоэлектрическом эффекте.
Флексоэлетрический эффект похож на более известный пьезоэлектрический,
когда электрические явления связаны со сжиманием и растяжением,
а здесь — сгиб или скручивание.
Прямой флексоэлектрический эффект,
когда деформация приводит к электромагнитным эффектам,
известен относительно давно, но в рецепте слуха участвует обратный, скорее, эффект.
Когда изгиб стереоцилий приводит к деполяризации мембраны,
это вызывает дополнительную деформацию и дополнительные механические
колебания и деформацию микроворсинок.
По сути, возникает положительная обратная связь,
лежащая в основе высокой чувствительности уха к тихим звукам.
И такое усиление тоже дает возможность лучше слышать тихие звуки.
Вот в исследованиях изучали зависимость флексоэлектрических явлений от длины
стереоцилий, от их радиуса, и оказалось, что более длинные стереоцилии эффективней
усиливают низкочастотные звуки, а короткие, наоборот — высокочастотные.
И, основываясь на длине стереоцилий внутреннего уха,
даже удается весьма точно предсказать слуховой диапазон для различных животных.
[БЕЗ_ЗВУКА] [БЕЗ_ЗВУКА]
Explore nosso catálogo
Registre-se gratuitamente e obtenha recomendações, atualizações e ofertas personalizadas.
O Coursera proporciona acesso universal à melhor educação do mundo fazendo parcerias com as melhores universidades e organizações para oferecer cursos on-line.
© 2019 Coursera Inc. Todos os direitos reservados.
