Чем больше информации об окружающей среде получает организм, тем выше его шансы на выживание. Все живое так или иначе реагирует на изменения вокруг себя. Улавливать эти изменения и сигнализировать о них центральной нервной системе – задача сенсоров клеточных мембран, чувствительных к той или иной форме энергии. На этом курсе вы узнаете об устройстве различных сенсорных систем на молекулярном уровне и познакомитесь с некоторыми деталями работы нервной системы. Мы выясним, как реагирует простейшая сенсорная система на уровне одноклеточных организмов, как они определяют погодные условия вокруг себя и какие глаза бывают у одноклеточных. Вместе с эволюцией организма происходит эволюция его сенсоров. Поэтому в ходе курса вам придется столкнуться с самыми разнообразными сенсорными системами многоклеточных животных: механо- и термочувствительной, хемо- и фоточувствительной, а также узнать о редких и недоступных людям способах ощущения мира – электро- и магниторецепции.
2.2. Ракообразные, насекомые, паукообразные
Loading...
Do curso por Novosibirsk State University
Биосенсоры
31 classificação
Na lição
Механочувствительность. Часть 1
В этом модуле мы знакомимся с особенностями восприятия механических стимулов. Молекулярные основы механорецепции – далеко не полностью изученная область, но мембранные каналы, изменяющие свою пропускную способность в ответ на растяжение или давление, функционируют в самых разных клетках, обеспечивая организмам разнообразные способы ориентации. Первый раздел – о механорецепторах позвоночных и беспозвоночных, позволяющих ощущать прикосновения, оценивать свойства поверхности и положение частей тела в пространстве.
Conheça os instrutores
Анна ЮшковаКандидат биологических наук, доцент
Кафедра естественнонаучных дисциплин ВКИ НГУ
[МУЗЫКА]
[МУЗЫКА] Всем
активно двигающимся многоклеточным организмам нужна информация об
относительном положении частей собственного тела.
И в этой лекции мы начнем знакомиться с организацией кинестезии у животных.
У животных с внутренним скелетом происходит отслеживание длины мышц,
напряжения и положения суставно-связочного аппарата.
Но обладатели жесткого наружного скелета, о которых сейчас пойдет речь,
они не могут обладать на поверхности тела рецепторами,
чувствительными к натяжению или к расслаблению.
У них контроль позы осуществляется,
основываясь на информации о положении и движении различных сегментов тела.
Но все-таки рецепторы натяжения мышц у них существуют.
Вот, например, у ракообразных резкое сокращение больших мышц брюшка позволяет
отпрыгнуть от опасности,
и поэтому правильное управление такого рода мышцами — оно очень важное.
И в каждом сегменте брюшка на спинной стороне находятся рецепторы натяжения —
модифицированные мышечные волокна.
В рецепторах натяжения нет обычного сократительного белкового аппарата,
как в простых мышечных клетках, но зато есть пространство,
в котором ветвятся дендриты — чувствительные отростки нервных клеток.
Растяжение мышечных клеток деполяризует эти мембраны дендритов и приводит к
возникновению в них импульса, который преобразуется в потенциал действия,
передающийся по аксону в центральную нервную систему.
А частота импульсов уже прямо связана с интенсивностью напряжения.
Из центральной нервной системы уже к мышцам брюшка идут
два типа двигательных волокон — активирующие и тормозные.
Ими модулируется работа этой системы.
Тормозные уменьшают деполяризацию нейросенсорных клеток,
которая возникает при умеренном натяжении, а активирующие волокна вызывают
совместное сокращение обычных волокон мышц и рецепторных мышц.
И если степени сокращения недостаточно,
то рецепторы натяжения будут продолжать передавать сигнал,
пока мышцы не сократятся до полного устранения натяжения.
Такие рецепторы, конечно, имеются и у насекомых,
но у них они изучены гораздо хуже.
Гораздо больше у насекомых изучены чувствительные волоски, которые,
в принципе, конечно, присущи всему типу членистоногих.
Сенсорные щетинки, или сенсиллы, — это чувствительные волоски, которые очень
многочисленны и весьма разнообразны по форме и по типу воспринимаемого сигнала.
Они могут воспринимать механические стимулы,
но это далеко не единственно возможный тип сигнала.
Тип чувствительности определяется нейросенсорной клеткой,
дендрит которой находится внутри щетинки.
Довольно часто механическая и химическая чувствительность совмещены в одной
щетинке, поскольку она содержит в себе дендриты нескольких нейронов.
Механосенсоры очень разнообразны и важны для выживания.
Существуют тактильные — для восприятия прикосновений,
существуют слуховые — чтобы различать песни товарищей.
Есть рецепторы для оценки степени деформации крыльев, и, наконец,
проприорецепторы — чтобы координировать все свои шесть ног.
Даже в самых благоприятных лабораторных условиях
механосенсорные мутанты гибнут из-за полной несогласованности движений.
И все щетинки обладают фундаментально схожим планом строения.
Это вырост кутикулы, который присоединен к наружному скелету гибкими сочленениями.
Внутри там есть несколько вспомогательных клеток и одна или несколько
нейросенсорных клеток.
Дендрит у механочувствительной сенсорной клетки обычно расширен, содержит
много микротрубочек, и он присоединен к внутренней поверхности щетинки.
Нейросенсорные клетки очень чувствительны к искривлению,
которое вызывается движением сенсиллы.
Порог искривления не больше трех-пяти нанометров.
Изгиб волоска в одну сторону приводит к деполяризации,
а в другую — к гиперполяризации мембраны нейрона.
Предположительно, это результат открывания или закрывания каналов для ионов кальция.
Но об этом механизме мы уже говорили в предыдущей лекции.
На кончике волоска, на кончике этой щетинки может находиться пора,
а иногда даже и не одна.
Вот тогда это уже точно означает,
что внутри сенсиллы находится несколько нейросенсорных клеток, хотя бы две.
А вторая будет обонятельной или вкусовой.
Но дендрит механочувствительной клетки все равно присоединен тубулярным
тельцем к внутренней поверхности волоска.
А вот дендрит хемочувствительной клетки, он уже проходит через всю длину этой
сенсиллы и оканчивается непосредственно под порой.
Аксоны отходят от основания нейронов и направляются
в центральную нервную систему.
Волосковые сенсиллы с длинными выростами кутикулы обычно
воспринимают движение волоска в боковых направлениях.
Когда у сенсиллы волосок редуцирован до такого полушария,
говорят о колоколовидной сенсилле.
Они воспринимают деформацию вдоль своей короткой оси.
А еще у насекомых существуют хордотональные органы — это скопления
специализированных сенсилл.
Они находятся даже иногда в полостях тела, и они варьируют по сложности своего
устройства; многие чувствительны к вибрации.
Кстати, вибрация — это не только сигнал опасности, но еще и средство коммуникации,
особенно у социальных насекомых.
Хордотональные органы не только вносят вклад в восприятие
положения собственного тела, но еще и заменяют насекомым ухо.
У ракообразных осязательные,
обонятельные сенсиллы расположены в основном на антеннах и конечностях,
а вот у насекомых распространены практически по всей поверхности тела.
Особенно они многочисленны на голове, в сочленениях тела и конечностей.
Щетинки на члениках ног, например, касаются следующего сегмента так,
что любое движение членика слегка сдвигает или сгибает эти волоски и
вызывает раздражение в чувствительных нейронах.
И очень часто щетинки бывают организованы не поодиночке,
а группами — волосковыми пластинками.
В классе паукообразных слабое зрение компенсируется отличным осязанием.
У пауков очень много разнообразных и чувствительных сенсилл,
но среди них есть особенные — волоски, воспринимающие колебания, трихоботрии.
Это длинные волоски, иногда утолщенные на конце,
и они прикреплены тонкой мембраной на дне воронковидного углубления.
Их может быть до двухсот штук, и они воспринимают ритмические колебания в
довольно широком диапазоне частот, но не как звук, а именно через вибрацию паутины.
Пауки способны определить степень натяжения своих нитей и
двигаться именно вдоль натянутых нитей именно туда, куда попала добыча.
Насекомые тоже способны использовать ощущение вибрации
— для поиска добычи или для ориентировки.
Например, водяной клоп с помощью щетинок на длинных лапках улавливает рябь,
которая возникает от упавших в воду насекомых.
Или жуки-вертячки — они обладают подушечками из чувствительных волосков на
усиках, а усики находятся точно на уровне воды и ощущают вот эту рябь от
движения других насекомых, и ощущают присутствие неживых объектов.
Вполне возможно, что вертячки способны регистрировать отражения создаваемой
ими вибрации от препятствий.
Механорецепторы используются и для поддержания равновесия.
Членистоногие используют очень разные решения.
Например, ракообразные используют статоцисты — это полость,
в которой механочувствительные волоски соприкасаются с так называемым статолитом
— песчинкой или камушком, допустим, захваченным во время линьки.
При наклоне волоски сгибаются под песчинкой в ту или иную сторону и вызывают
раздражение нервных окончаний.
А возникновение нервных импульсов приводит к рефлекторным движениям конечностей.
У речного рака, например, они находятся в основаниях антенн.
В период линьки выстилка статоциста тоже меняется,
и животное на некоторое время теряет координацию движения.
У насекомых статоцистов нет.
Некоторые водные насекомые могут использовать для этой цели удерживаемый
между щетинками пузырек воздуха, который тоже смещается то туда, то сюда,
и получается сигнал в центральную нервную систему, что тело изменило свое положение.
Но самое интересное — это то,
как насекомое поддерживает равновесие в полете.
Он тоже контролируется, естественно, рефлекторно,
и правильная ориентация поддерживается за счет зрительной информации,
за счет стимуляции механочувствительных сенсилл, допустим, у оснований крыльев.
А вот у двукрылых и веерокрылых свой вклад вносят жужжальца —
это видоизмененные задние и иногда передние крылья.
Они в полете вибрируют в противофазе основным крыльям с очень большой частотой,
и от этого появляется звук летящей мухи.
Хотя иногда, конечно, звук летящего насекомого появляется по более простой
причине — просто потому, что они очень часто вибрируют крыльями.
Основание жужжальцев снабжено большим количеством чувствительных волосков,
и чем лучше летает насекомое, тем больше таких чувствительных сенсилл у него есть.
Плоскости вибрации двух жужжальцев перпендикулярны друг другу и составляют
угол около 45 градусов с осью насекомого.
Жужжальца регистрируют вращения тела насекомого в процессе полета,
которые могут возникнуть от сильного порыва ветра или от просвистевшей рядом
газеты; крен, рысканье, тангаж — если выражаться летными терминами.
Ну, а в заключение лекции еще одна интересная функция механорецепторов.
Это про слух членистоногих, ведь в основе слуха тоже лежит механочувствительность.
Звуки, которые передаются через твердый субстрат, могут восприниматься
чувствительными клетками, которые обычно находятся в голенях ног.
А звуки, которые передаются через воздух,
воспринимаются или хордотональными органами, или джонстоновыми органами,
или вершина специализации — тимпанальными органами.
С помощью слуха насекомые находят источники питания, узнают об опасности,
улавливают стрекотание или пение особей противоположного пола.
Эти органы слуха могут быть расположены в самых разных частях тела,
и наиболее сложно устроены джонстоновы органы, особенно у жуков-вертячек
и у комаров и их личинок, а тимпанальные органы лучше всего развиты у прямокрылых.
Число сенсилл в составе одного органа может варьировать так же,
как и число самих органов.
Меньше всего таких органов у бабочек, но больше всего у певчих цикад.
Эти насекомые способны отличать звуки, которые следуют друг
за другом с частотой до 300 герц.
[БЕЗ СЛОВ]
Explore nosso catálogo
Registre-se gratuitamente e obtenha recomendações, atualizações e ofertas personalizadas.
O Coursera proporciona acesso universal à melhor educação do mundo fazendo parcerias com as melhores universidades e organizações para oferecer cursos on-line.
© 2018 Coursera Inc. Todos os direitos reservados.
