0:00
[МУЗЫКА]
Итак, следующая железа,
которую мы с вами рассмотрим, это надпочечники,
или grandulae adrenales, или glandulae subrarenales.
Они, судя по названию, находятся у верхнего полюса почек и являются парными,
хотя и асимметричными по своему объёму и форме.
Надпочечники состоят из эмбрионально
различных частей: кора имеет мезодермальное происхождение,
а медуллярная часть образована симпатобластами,
то есть имеет нейроэктодермальное происхождение.
Поэтому гормоны, которые секретируются клетками коры и
медуллярной части надпочечников, различны.
В коре надпочечников различают следующие слои: клубочковую зону,
или зону гломерулозы; пучковую зону,
или зону фасцикулята; ретикуллярную
зону— зону ретикулята; а также, значит, и между зоной
гломерулозы и зоной фасцикулята находится слой стволовых клеток,
которые являются источником для формирования
клеток гломерулярной и пучковой зон.
В каждом из этих слоёв синтезируются специфические гормоны.
В гломерулярной зоне это минералокортикоиды,
в основном, альдостерон.
В пучковой зоне — глюкокортикостероиды и половые стероиды.
А в ретикулярной — только половые стероиды.
Замечу сразу, что половые стероиды отличны от тех, которые...
Ну не совсем совпадают с теми, которые производятся в гонадах,
мужских и женских.
Кортикостероиды ведут своё,
значит, происходят из холестерола — липида мембраны,
который транспортируется, соответственно,
транспортными белками в митохондрии под влиянием АКТГ и пролактина.
Поэтому АКТГ оказывает такое неспецифическое
действие на начальные этапы стероидогенеза.
Далее начинается каскадный синтез.
Из холестерола образуется прегненолон,
затем прогестерон, и из прогестерона уже образуются
глюкокортикостеоиры, минералокортикоиды и андрогены.
Из андрогенов могут образоваться эстрогены,
но в надпочечниках они фактически не образуются.
Каждая из групп стероидов из прогестерона образуется под влиянием определённых
ферментов, и наличие в той или иной ткани тех или иных ферментов определяет,
что синтезируется преимущественно: глюкокортикоиды,
альдостерон или же это половые стероиды.
Рассмотрим фукнции прогестерона.
Прогестерон, значит, гормон, который способствует гестации,
то есть беременности, способствует росту и пролиферации плаценты,
дифференцировке тканей плода, снижает тонус и сокращение матки,
что соответствует сохранению беременности.
Кроме того, тормозное воздействие прогестерона сказывается и на
центральной нервной системе, для того чтобы стресс не прервал беременность.
Во‐первых, он снижает возбудимость, значит, ухудшает процессы воспоминания,
способствует развитию сноподобных состояний у беременных,
а также повышает интровертивность, то есть женщины беременные,
они меньше обращают внимание на факторы окружающей среды,
что, конечно, хорошо для нормального развития плода.
Кроме того, прогестерон увеличивает синтез рецепторов
окситоцина и способствует синтезу дофамина, своего ингибитора.
Далее, глюкокортикостероиды и минералокортикостероиды.
Альдостерон, а также любой из кортикостероидов (у человека это кортизол,
у грызунов — кортикостерон) связывается с одним и тем же рецептором,
ядерным рецептером, ну сейчас найдены и мембранные рецепторы.
И обладают поэтому, находятся в конкурентных состояниях.
И существует ряд механизмов, которые дают, так сказать,
преимущество действию либо минералкортикоида, либо глюкокортикоида.
Альдостерон увеличивает абсорбцию натрия в дистальных канальцах почек,
и вместе с натрием абсорбируется вода.
То есть он уменьшает диурез и является синергистом
вазопрессина — антидиуретического гормона.
Кроме того, увеличивает экскрецию калия и протона,
способствуя закислению мочи, увеличивает секрецию,
экспрессию генов натрий‐калиевой АТФазы и участвует в регуляции
осмотического давления, перераспределении жидкостей в организме.
Это происходит за счёт экспрессии генов таких обменников,
участвующих в трансмембранном транспорте в клетках
разных тканей, как натрий‐протонный обменник,
обменник натрия и калия (значит,
два хлора в обмен на натрий/калий обменник) и анионный обменник Cl/HCO3.
Все эти обменники работают без изменения потенциала мембраны.
Кортизол и кортикостерон обеспечивают реабсорбцию
глюкозы из первичной мочи в проксимальных канальцах почек.
Поэтому отсутствие глюкокортикоидов, секреции глюкокортикоидов
приводит к вымыванию глюкозы при нормальном уровне глюкозы,
инсулина и глюкагона в организме.
В норме глюкокортикостероиды повышают синтез
глюкагона и его эффекты и подавляют секрецию и эффекты инсулина.
Тем самым он способствует, глюкокортикоиды способствуют повышению возбудимости,
улучшению памяти — рецепторы к ним есть в такой структуре,
как гиппокамп головного мозга.
Регулирует углеводный электролитный обмен,
а также подавляет секрецию тех активаторов АКТГ,
которых мы уже называли — это кортиколиберин, прежде всего,
также подавляет транскрипцию рецептора окситоцина.
При стрессе гипоталамо‐гипофизарная система вместе с корой надпочечников,
точнее с глюкокортикоидами, образует функциональную систему,
которая выгладит следующим образом: стресс‐факторы действуют через,
например, зрительно воспринимаемые, через сетчатку глаза действуют на гипоталамус,
выделяется кортиколиберин, вазопрессин, окситоцин, которые через аденогипофиз
стимулируют секрецию АКТГ, тот действует на кору надпочечников,
вызывая усиленную секрецию глюкокортикостероидов.
Высокая концентрация глюкокортикостероидов подавляет иммунную
систему и не допускает развития воспалительных процессов.
Кроме того, глюкокортикостероиды оказывают тормозное воздействие
на уровне гипоталамуса и гипофиза на активаторы
секреции АКТГ и на сам АКТГ и его эффекты.
Функции гормонов медуллярной части,
так же как и гормонов коры надпочечников,
в значительной степени связаны с регуляцией метаболизма.
Ну, во‐первых, поскольку эта ткань представлена недифференцированными
симпатобластами, то они секретируют те же вещества,
как и нейроны симпатической нервной системы.
Это прежде всего моноамины — дофамин, норадреналин и адреналин.
В медуллярной части, поскольку здесь они
секретируются непосредственно в кровь, как гормоны.
Ну и эффекты этих гормонов идентичны нейротрансмитерным.
Они усиливают липолиз и гликолиз в первую очередь.
Пептидные гормоны, которые секретируются в медуллярной части — адреномедуллин,
о котором мы уже говорили, эритроэтин, который не только стимулирует эритропоэз,
но и экспрессию генов, важных для защиты клеток,
А также C‐натрийуретический пептид,
который увеличивает диурез вместе с атриальным
натрийуретическим пептидом, выделяемым в правом предсердии.
Таким образом, гормоны коры и медуллярной части
надпочечников регулируют разные стороны обмена веществ
— водно‐солевой, белковый, липидный и углеводный.
Поскольку многие из этих частей, из этих веществ — белки,
липиды и углеводы — являются активными веществами,
связывающими воду,
то гормоны регулируют и объём жидкости в организме через
свои эффекты, в первую очередь, на уровне почек.
Регулируют осмотическое давление и pH, а также системное артериальное давление.
По обратным связям они оказывают воздействие на гипоталамо‐гипофизарную
систему, регулируют пищевое и питьевое поведение,
возбудимость центральной нервной системы и
память.