《生物学概念与途径》课程由饶毅2008年在北京大学设立和主持，面向所有大学生和研究生，目的是让年轻的学生了解生物学历史上，一些重要的概念是如何提出的，一些重要的途径和方法是如何用来解决重要且有深刻意义的生物学问题的。 大部分内容由饶毅讲授，带着大家一起解读1866年孟德尔的遗传学论文，解读1910年摩尔根的果蝇论文，解读1944年Avery、McLeod、McCarty如何提出DNA是遗传物质的论文。这些经典性的工作，让我们从思想上理解科学研究是怎么做的。 北京大学物理系的汤超教授、哈佛大学的谢晓亮教授、北京生命科学研究所的王晓东教授、北京大学化学院何川教授、清华大学的施一公教授、北京大学的植物生物学的邓兴旺教授和顾红雅教授，分别从物理的定量、化学与生物的交叉、生物化学的经典实验、化学角度的生物大分子、结构生物学、现代农业生物技术与种业发展、驱动演化的“力”等多学科，多角度讲授重要的概念和途径。 本课程重思想，重交叉，重培养学生的科学能力；培养科学研究的价值观（比如判断什么是好的科学），力求为未来科学探索树立参照系；老师提供一个起点，能看的多深，发展多远，取决于同学们的天赋和努力。 希望大家通过我们的慕课有所收获。
2.视觉的整合（I）-Hubel和Wiesel研究视皮层的研究背景
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生物学概念与途径
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还原与整合（2）—视觉的加工-饶毅
本次课程继续通过对David Hubel和Torsten Wiesel在视觉加工方面的重要工作的介绍来说明整合的方法对生命科学研究和发现的重要性。从介绍Hubel和Wiesel研究视皮层的研究背景，到二人对简单加工视皮层细胞的记录到提出投射模型的过程，及他们提出神经系统发育关键时期学说的过程，同时简要介绍了视觉的高级功能中对人脸识别对研究发现。最后，对生命科学研究的未来进行了展望。
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饶毅教授
[音乐]
当然视觉皮层我们在这以前就知道， 在这以后可以看得更漂亮。
我们今天核心的讲的， 就是两个人的一系列工作。
这两个人是 Hubel and Wiesel。
David Hubel 是前两年刚刚去世，Torsten Wiesel 现在还健在。
David Hubel 是一个美国出生以后，很小就移民到加拿大，然后在加拿大长大的。
然后他是在 McGill 大学毕业，
读的医学院毕业，以后到美国来 做研究。
他前面在 Walter Reed 这是一个军队的医院做过研究工作。
然后 他要搬到 JohnsHopkins 做研究。
去 JohnsHopkins 的时候，
他希望 到 Vernon B.
Mountcastle 实验室
做博士后。
[声音]
然后 他
1958 年要去 Mountcastle 实验室做PostDoc，Mountcastle 跟他说我实验室在改装，
可能还要几个月，那么你要不要先 到
Steve Kuffler 实验室，用他的这个
实验室的空间 做点研究。
Kuffler 说可以，那你跟我实验室 的
Torsten Wiesel 合作做一点实验好了。
所以这就是 Hubel and Wiesel 在
1958 年开始的 25 年的合作研究的开始。
这个计划是只做几个月，Mountcastle
是做感觉皮层的重要的权威。
它在感觉皮层里面记录 感觉皮层是如何对外周 有反应的。
那一般的神经生物学的教科书感觉皮层里面 特别是手的有一部分工作都是用的它的原来的结果。
Steve Kuffler 是欧洲过来的犹太科学家，因为二战期间
因为他是奥地利的科学家，奥地利和德国都是
被希特勒所影响，所以他跑出来。
Kuffler 的研究是做过很多方面的。
他跟做神经 递质的
Bernard Katz 他们一起开始做研究，他们躲到澳大利亚
这时候开始做神经生物学研究，等到美国的时候， 他做视觉的研究。
其中，我们刚刚提到过的，他做过视网膜， RGC 对光的反应，是
on-center 或者 off-center， 所以视网膜里面的加工他做过。
然后他更重要的一个 工作是他长期带领了一批
他的 PostDoc 和他的年轻的教授，使美国的 神经生物学有很大的发展。
他不是美国神经生物学唯一起源的地方， 但是他是起了很重要的地方。
Kuffler 的学生就包括他们两个人，也包括其他人。
那 Kuffler 在 Hopkins 眼科研究所做研究以后，搬到
Harvard 药理系，然后过一段时间他要求 Harvard
医学院成立 神经生物系，所以在 1960 年成立了全世界第一个神经生物系，
所以在神经生物学上有很大的影响。
在一个医学院成立生物系是一个很奇怪的事情，因为跟我们中国不一样，美国的医学院是比生物系
要重要很多的一个机构。
而居然在医学院里面要成立生物系， 也只有Kuffler 想办法做成了，其他人没有敢再这样叫。
其他学校以后在 70 年代 80 年代纷纷成立神经科学系，
但是不敢成立神经生物学系。
所以 Hubel and Wiesel 他们的研究实际上是在 Kuffler 影响下开始合作，至少是。
Torsten Wiesel 是瑞典的一个精神病院院长的儿子。
他在小时候都不知道做什么东西好，在 17 岁的时候才想起来 他应该做医生。
说起来这也是很容易的事情，他爹就是医生。
然后他以后再做研究，然后再到美国来，然后跟 Kuffler 做博后。
所以他们这个结合是一个偶然的， 他们两个人对于自己的合作
有几次很详细的回顾，
他们的回顾里面有明显的撒谎在里面。
但是他们的撒谎的目的是好的，所以大家不去挑他的刺。
因为他们两个人的合作，他们为了保证没有矛盾，要把两个人说得绝对平等。
所以如果是绝对平等，他们两个人做实验的时候 你说不清楚，这个比较好说。
但是他们两个人的平等是有一部分是假的， 是因为David Hubel 在 Torsten Wiesel
没来以前，没有跟 Torsten Wiesel 合作以前 他已经在视皮层进行过记录。
所以为了 忽略这些东西，他们两人回顾的时候常常把他单独发的文章不谈。
不光不谈，他还要说我们两个是怎么样做出我们第一个发现来的。
这里面是有问题的，因为他这个第一个发现，你仔细去看
是在其中一个人单独的文章里面已经有了，所以你后面
再来讲两个人的合作发现，这里面这个故事是讲不圆的。
但是他们坚持这样讲，他们讲的时候，即使是两个人合作写文章，
回顾，他在讲这一段的时候，一定担保是 Hubel 一个人讲。
说，我怎么样，我们怎么样，这一段你们看清楚，这一段是我写的，而不是我们写的，所以他来代表两个人
把他自己的前面的文章给省略掉。
因为那个人不敢 这个跟着这个一起说，说得比较难听。
Kuffler 建议 说你们做个六个月到九个月就可以了。
到底做什么东西好？他们两个就在想。
Kuffler 做了，把电极插到眼睛里面去，看 RGC 的视觉信息加工。
他说，我们干脆也做这个工作，但是不再插这里，我们往这里插，插到视皮层去，这样可以看看更高级的怎么做。
前面 Hartline 已经记录单根的放电，看到有些是对
光来了有反应，有些对光撤了以后有反应，得了个诺贝尔奖金。
Kuffler 也看了这种加工，我们再在视网膜看可能看不到多少，我们干脆往这里看。
所以这是他们说他们的决定。
所以 在 1938 年或者 32 年我们都秀过Hartline 的工作，Kuffler
和 Barlow 的工作 我们也看过，在视网膜的工作。
这是在视网膜里面。
在 Hubel and Wiesel 没有做视皮层的时候， 也有人做了视皮层。
所以 53 年 55
年、 58 年都发表过
Jung R做视皮层 对光的反应，所以 Hubel and
Wiesel 并不是第一个去做 视皮层的，已经有人做了，但是做的人很少。
就是，Hubel 在 1957
年 单独发了一篇 Science，这篇 Science
是说用钨丝做电极， 是比较好的用于记录皮层的一个方式。
视网膜的记录，可以把眼球摘下来，
视网膜也可以这一层剥下来，你给光不给光。
所以这个记录很容易，所以是薄薄一层，电极插进去很容易。
皮层你不能摘下来做，
因为摘下来，断掉了很多其他东西，它见不到东西，所以你还得留在里面做，
你是麻醉动物以后，把它的颅打开来，这个地方打开来，然后插上电极去。
然后让它麻醉醒过来，就可以做，这个时候是不痛的。
脑袋里面是没有痛感受器的，痛感受器都分布在各个外周所以当你把它已经打开来以后，再醒过来是可以做任何事情，人也可以，动物也可以。
这个当然要人的话要他同意，有道理，动物的话它没办法。
但是你要把一跟电极插进去，如果玻璃微电极
插个断掉了，你太细了会断掉，太粗了损害太大。
所以用什么做电极，记录电位的变化是一个事情。
所以 Hubel 说我就干脆试不同的材料，来看哪一个好。
他就觉得钨丝比较好，他插了不同的，就钨丝比较好，就既能插进去又不会断掉，损害又不大。
然后这损害大不大是跟你需要记录什么东西有关。
你希望记录单个细胞的放电，那么你这根
电极就不能比细胞粗得太多，你是一个很粗的铁棒插进去，你记不到单个细胞的放电
电位变化太小，所以你的 粗细是跟细胞要有一定的比例关系的。
所以 Hubel 试了不同的材料，觉得钨丝比较好，所以他就发了单独一篇文章。
就是钨丝记,单，单个单位 放电比较好，它不能叫单个神经元，因为没有办法知道
是不是单个神经元，只是说单个单位的意思。
就像什么叫野生型，你不叫正常动物，你叫野生型动物。
就在外面抓的一个常见的，谁是正常谁是异常，人谁是正常谁是异常。
你说你是正常，别人说你是异常，道理是一样的。
刺激单记录单个神经细胞，在当时的情况下他没有办法插一根电极进去，知道这就是个细胞，他只是看
这一个记到，记录到的放电，这个特性永远是一致的。
所以他知道是单个单位，这个单位很可能就是一个细胞。
但是也可能是几个细胞合在一起，永远是同步地做一个事情。
这个在当时无法分开，所以在概念上你不能提出来你是做单个细胞。
你是做单个单位，在以后你有更高的分辨率的时候，你记完了以后如果有个办法,看得见这个细胞，就是一个细胞，那么当然你可以这样说。
今天我们知道他们实际上记录是单个细胞，当时只能说单个单位。
所以他用钨丝可以记录单个单位的细胞的放电。
这是他的文章。
所以这实际上是在工具上的一个准备, 方法上的一个准备。
另外一个就是你怎么样给动物看 这个不同形式的这个视觉信号。
如果是只给光呢，当然开灯关灯就可以了。
如果是给一个圆圈，给一个点也容易。
所以这实际上是个很简单的事情，但是也是有过文章的。
是 Kuffler 在 52 年的时候就说了你用什么东西来打一个光打在幻灯上，然后来看
你可以换那个光，当时没有计算机，或者有计算机但是轮不到他们用。
这今天当然你这个光的 pattern 在计算机上可以很多变化。
所以怎么给光，这个视觉刺激怎么记录 这都是有工具上的准备。
然后就有 1959 年 Torsten Wiesel
单独 在猫的视皮层做的研究， 发的英国的生理学杂志。
Torsten Wiesel 在这个文章里面已经讲清楚了很多个单位
是对于背景的弥散的
照明，整个这个房间里光开关，灯开关 是没有反应的，而对于
有限的光源，点光源 反应很强。
这跟 视网膜是明显不同，视网膜虽然有一些特点，但是
整个弥散的光的开和关，视网膜的细胞一定有反应。
它有时是光来了，RGC 就 放电多，也有光走了，RGC 放电多，但是它一定有反应。
在视皮层 Hubel 发现有些细胞对于整个弥散的背景光的
来和去，一点反应都没有，但是如果把这个光变成点光源 这些细胞就有反应。
然后 还有些细胞可以看得见它对于移动的光
有反应，在光移动的时候它就放电了。
所以这些工作，这些发现都是他单独就有的， 这是他的其中一部分记录。
所以，一个这样的 纵的是表示放电一次，放电多的时候看到一串，放电少的时候放得
隔得比较开。
所以他看到过的 对于这个左图是一个对两度的
这个点光源的反应。
所以他
一个人就知道了视皮层和视网膜是不一样的，而且可以看得见。
所以这样的话他就知道可以对视皮层进行研究，来研究视皮层 对于信息的加工。
Hubel 这部分工作是他单独的，然后再有 他和 Wiesel 的合作的工作。
所以他和 Torsten Wiesel 在研究视觉皮层对信息加工的代表性论文
实际上就这三篇：1959，1962，1965。
前面两篇是在生理学杂志，第三篇在是神经生理学杂志。
这三篇文章都很厚，所以第一篇文章是 74
页到 91 页，第二篇是 106 页到 154 页。
第三篇是 29 页到 89 页，都是 40 到60 页的 论文，所以在论文里面是相当长。
他们说当时 其实有人也会觉得他们应该把这个文章都拆短一点，可以多发一点文章。
发它七八篇上十篇文章显得很多，但是他们觉得用不着发那么多文章。
一个原因是，少发几篇但是每篇发得比较厚，讲的东西比较多。
另外一个是，一个很重要的因素是，他说我们当时 基本上没什么竞争。
是，前面有一两个人也做了， 另外还有一个地方也在做，但整个做视皮层记录的就没几个人。
所以我们用不着着急，我们做快一点，做慢一点都是我们的事情。
这个其他草包，这不是他们说的啊
都在跟着别人做，什么东西热门就做什么东西，然后我们这个东西反正没人做。
所以这是做一个已有领域里面你竞争性很强
你做得很好，或者你做一个完全新的领域。
这两个选择是跟你进入的领域 你进入领域的时间，和你自己的个人特性是有关系的。
你的特性存在两方面，一个是你爱好，
你这个人喜欢凑热闹还是不喜欢凑热闹的性格，另外一个是你自己的特长在哪里。
你的特长是什么东西热门 我都能学会，我还比人家做得好，我就竞争性强
我就去这样做，我不用动脑筋做什么，你做什么我就做什么，但是我比你做得好。
这是一种。
还一种是说我的特性不在于别人做的东西，我能比别人做得好，我就是比别人做得差，或者做得一般。
但是我会去想，我会找到另外一个东西别人不做的东西，我把这个突破了以后，我用不着担心我跟谁比，
我是在比我怎么想这些问题。
所以这是很不同的，这两种不同的特征实际上
不是科学，不是做科学才需要考虑这个问题。
做其它行业都要考虑这个问题，然后这个问题的回答
不在于其他人，是在于你自己去摸索，你到底是哪个 特点，你到底是哪一个特长。
然后你不能 把别人的特长希望是自己的特长。
说某个老师觉得，开辟 新的领域是厉害的，所以我就去做这个，你如果是这个特长你做这个。
你不是这个特长，你就是跟人家挤在一起能够做好的，你就去做那个。
两种都有，各种各样的人得自己选择，这两种都有做的。
他们两个人当然在这方面是做得比较奇特的。
他们不仅在没有竞争的时候, 这个不紧不慢地
把这个事情做好，做得很漂亮，他们两人的这个特点和这种做法 还有另外一个层面，在一般书里面是不写的。
终于在 Hubel 去世的时候，有一个人，不同的人在帮
他写这个悼词，有一个人竟然把有个故事，流传的故事给写下来了。
他们两个人是禁止他们的学生做他们做的工作。
他们当时是博后，以后 60 年代 以后搬到Harvard 以后到 70 年代他们都做到正教授了。
他们禁止实验室任何学生、 研究生做他们想做的实验。
所以你得搞清楚这跟很多老师自己不做实验，要别人帮自己打工
是完全不同的，凡是好的东西他说你不准做，我已经想到了。
他这个做法当然是 因为他们两个考虑到了，不能太多的学生加入这个课题。
因为诺贝尔奖金只给三个人，这个加入多了以后就说不清楚那个，万一给一个学生做了另外一个很重要的工作，到时候这个抢奖金的时候不知道怎么抢。
这有，这肯定有这个功劳的考虑在里面。
另外一个，他有一个说法，他跟学生说，他说我们开创的这个领域那么就像找到了一棵果树一样
这个在果树，这是我们找到的，结在下面的果子
那就得我们先摘了。
你们如果还要到我们树上来摘，你得摘那个挂得高一点的 果子。
一般来说这种故事 只有流传，一般人不好意思写上去，结果这个
居然有人把这个故事正规地写上了，写上去了，是他们的学生后来把这个东西写上去，他们学生觉得，70
年代的时候很多学生就想跟他们，觉得这么厉害的科学家我得挤到你实验室去，第一个不容易进去，第二个进去
了以后才发现，这个凡是这个你能想到的好的课题到时候他们都想到了，你不能做。
所以这是一个领域
一些科学家不同的做法，所以你得考虑到以后你选课题
怎么选，你选行业怎么选，你在你的行业里面做什么工作怎么做。
然后你如何对待别人，包括你去选导师的时候 这些因素都得考虑进去，千万不能把这个
这个某个有名的导师就认为他是一个圣人，绝大部分人都不是圣人。
而且一般各个行业做得特别好的人，一般在性格上都是有一定的缺陷的。
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